Mozgové mechanizmy vedomého uvedomenia: detekcia, pulz, prepínanie a mávanie

Abstraktné

Vedomie je fascinujúca oblasť neurovedeckého výskumu, kde otázky často prevyšujú odpovede. Obhajujeme otvorený a optimistický prístup, kde konvergujúce mechanizmy v neurovede môžu nakoniec poskytnúť uspokojivé pochopenie vedomia.

Neuroveda je vedecký výskum nervového systému a pamäť je dôležitou schopnosťou ľudí. Medzi nimi je nerozlučný vzťah. Výsledky neurovedeckého výskumu ukazujú, že pamäť je určená štruktúrou a funkciou synapsií medzi neurónmi v mozgu. Preto môžeme konštatovať, že neuroveda a pamäť spolu úzko súvisia.

Neurovedný výskum nám umožnil lepšie pochopiť, ako funguje ľudská pamäť. Neuróny v našom mozgu sú prepojené cez synapsie a prenášajú informácie. Tento proces prenosu a ukladania informácií tvorí našu pamäť. Preto nám neurovedecký výskum môže pomôcť nielen lepšie pochopiť podstatu pamäte, ale tiež poskytnúť účinné metódy a nástroje na zlepšenie individuálnych pamäťových schopností.

Pamäť má zároveň veľký význam pre neurovedecký výskum. Keď pochopíme rozdiely v pamäťovej schopnosti medzi rôznymi populáciami, môžeme použiť poznatky neurovedy na nájdenie riešení na zlepšenie pamäte.

Stojí za zmienku, že keď pochopíme vzťah medzi neurovedou a pamäťou, nemali by sme stotožňovať zlepšenie pamäti so zlepšením funkcie nervových buniek. Mali by sme to považovať za komplexný proces, ktorý zahŕňa množstvo faktorov, ako je strava, cvičenie, spánok a iné životné návyky, ako aj medziľudská komunikácia, štýl učenia, záľuby atď. Osvojením si súvisiacich životných a študijných zručností teda môžeme do značnej miery optimalizovať svoju pamäť.

Dohromady sú neuroveda a pamäť neoddeliteľne spojené. Mali by sme použiť pozitívny postoj, aby sme pochopili vzťah medzi neurovedou a pamäťou, zlepšili našu pamäť a mali lepšiu vedomostnú rezervu. Je vidieť, že si musíme zlepšiť pamäť. Cistanche môže výrazne zlepšiť našu pamäť, pretože Cistanche je tradičný čínsky liečivý materiál s mnohými jedinečnými účinkami, z ktorých jedným je zlepšenie pamäte. Účinnosť mletého mäsa pochádza z rôznych aktívnych zložiek, ktoré obsahuje, vrátane karboxylovej kyseliny, polysacharidov, flavonoidov atď. Tieto zložky môžu podporovať zdravie mozgu rôznymi kanálmi.

Kliknutím získate informácie o doplnkoch na zlepšenie pamäte

Najprv preskúmame niekoľko charakteristík vedomej nervovej aktivity, vrátane zapojenia vyhradených systémov pre obsah a úrovne vedomia, rozlišovania a prekrývania mechanizmov prispievajúcich k vedomým stavom a vedomému uvedomeniu si prechodných udalostí, nelineárnych prechodov a zapojenia rozsiahlych sietí, a nakoniec časové prepojenie, kde dochádza k vedomému uvedomovaniu si diskrétnych udalostí, keď sa stretávajú mechanizmy pozornosti a pamäte. Tieto úvahy a nedávne nové experimentálne zistenia nás vedú k navrhnutiu inkluzívnej hypotézy zahŕňajúcej štyri fázy iniciované krátko po vonkajšom zmyslovom stimule: (1) Detekcia – primárne a vyššie kortikálne a subkortikálne okruhy detegujú stimul a vyberú ho na vedomé vnímanie. (2)

Pulz - prechodný a masívny neuromodulačný nárast v subkortikálno-kortikálnych sieťach vzrušenia a nápadnosti zosilňuje signály umožňujúce pokračovanie vedomého vnímania. (3)

Switch— siete, ktoré môžu rušiť vedomé spracovanie, sú vypnuté. (4) Vlnové sekvenčné spracovanie cez hierarchické nižšie až vyššie kortikálne oblasti vytvára plne vytvorený vnem, zakódovaný vo frontoparietálnej pracovnej pamäti a mediálnych časových epizodických pamäťových systémoch pre následnú správu o zážitku.

Tu predpokladaný rámec má byť nevýlučný a podporuje pridanie ďalších mechanizmov s ďalším pokrokom. Nakoniec, rovnako ako mnohé mechanizmy v biológii spoločne rozlišujú živé od neživých vecí, mnohé mechanizmy v neurovede môžu synergicky oddeľovať vedomú od nevedomej nervovej aktivity.

Kľúčové slová

Vedomie; talamus; mechanizmy; pozornosť; subkortikálne; Pamäť.

Úvod

Väčšina ľudí súhlasí s tým, že je rozdiel, či ste pri vedomí alebo nie. Existuje však rozšírená nezhoda o tom, čo presne vedomie je a ako ho vysvetliť. Niektorí tvrdia, že skutočné pochopenie vedomia závisí od vnútorných skúseností, ktoré nemožno úplne vysvetliť vedeckými prístupmi, ktoré sa vo svojej podstate spoliehajú na vonkajšie pozorovanie. Napriek tomu tu budeme predpokladať, že neuroveda môže poskytnúť cenné poznatky o povahe vedomia.

Rovnako ako iné náročné témy vo vede, ako je definícia života, budeme k vedomiu pristupovať skôr popisom jeho dôležitých vlastností a charakteristík, než snahou o stručnú alebo jednoduchú jedinú definíciu. Možno je to práve táto bohatosť a krásna zložitosť, zdieľaná s inými dôležitými biologickými javmi, čo vytvára intuíciu, že jednoduché alebo suché vysvetlenia vedomia sú neprijateľné. Vedomie nie je jednoduché, ale ani nervové okruhy alebo neuróny. Dúfajme, že zvýšené pochopenie a ocenenie zložitých, elegantných nervových mechanizmov, ktoré môžu synergicky prispievať, nakoniec povedie k uspokojivému neurovedeckému vysvetleniu vedomia.

Na vysvetlenie vedomia bolo ponúknutých mnoho teórií, o ktorých sa podrobne diskutuje inde a ktoré tu nebudeme skúmať (Dehaene 2014; Koch a ďalší 2016; Lamme 2006; Lau a Rosenthal 2011; Tononi a ďalší 2016). Namiesto toho budeme stavať na predchádzajúcej práci, aby sme ponúkli novú hypotézu zameranú na syntetizáciu rôznych mechanizmov v neurovede, ktoré spolu môžu produkovať vedomie. Tento účet nie je exkluzívny; skôr predpokladáme – opäť ako biologická štúdia samotného života –, že vedomie sa najlepšie pochopí prostredníctvom synergickej kombinácie viacerých komplexných mechanizmov, a nie prostredníctvom jediného jednoduchého mechanizmu. Najprv si rozoberieme niekoľko dôležitých vlastností a charakteristík vedomia; potom uvádzame hypotézu detekcie, pulzu, prepínača a vlny, aby sme tieto charakteristiky zjednotili v kontexte nedávnych experimentálnych zistení; než sa konečne obrátime na budúce smerovanie a nezodpovedané otázky.

Obsah vedomia, úroveň vedomia a systém vedomia

Neurológovia Plum a Posner (1972) opísali vedomie, že má dve zložky:

1. Obsah vedomia

2. Úroveň vedomia

Obsah vedomia je substrát, na ktorý vedomie pôsobí a zahŕňa hierarchicky organizované zmyslové, motorické, emocionálne a mnemotechnické systémy pracujúce na viacerých úrovniach. Obsah vedomia zahŕňa väčšinu systémov skúmaných neurovedou, vrátane zmyslových a motorických dráh, pamäte, emócií a pohonov, jazyka, výkonných funkcií, vizuálneho alebo iného zmyslového spracovania, motorického plánovania atď. (obr. 1). Každý z jednotlivých obsahov vedomia môže byť ovplyvnený fokálnou dysfunkciou, ktorá selektívne narúša špecifický modul, pričom ostatné funkcie ponecháva relatívne nedotknuté (Heilman a Valenstein 2003; Mesulam 2000). Napríklad, ak sú poškodené zrakové dráhy, človek môže mať zhoršené zrakové vedomie, ale môže mať naďalej normálne skúsenosti v iných doménach. Ak niekto poškodí jazykové siete, jeho vedomie o jazyku sa môže zmeniť, zatiaľ čo iné neverbálne zážitky pokračujú bez prekážok.

Naproti tomu nervové systémy, ktoré kontrolujú úroveň vedomia, často pôsobia na mnohé obsahy vedomia spoločne, čím vytvárajú globálnejšie účinky na vedomie (Giacino a ďalší 2018; Laureys a ďalší 2015; Posner a ďalší 2019; Schiff 2008). Špecializované kortikálne a subkortikálne mozgové siete, ktoré regulujú úroveň vedomia, označujeme ako systém vedomia, analogicky k iným hlavným funkčným systémom v mozgu, ako je motorický systém, somatosenzorický systém atď. (Blumenfeld 2009; Obr. 2). Systém vedomia riadi úroveň vedomia, a preto reguluje prístup ku všetkým obsahom vedomia.

K tomu dochádza prostredníctvom troch odlišných, ale súvisiacich procesov, ktoré udržiavajú (1) bdelosť, (2) pozornosť a (3) uvedomenie si seba a prostredia (mnemotechnické AAA). Siete systémov vedomia, ktoré riadia tieto funkcie, zahŕňajú horný mozgový kmeň, talamický, hypotalamický a bazálny systém vzrušenia predného mozgu (Li a ďalší 2021; McCormick a ďalší 2015; Motelow a Blumenfeld 2014; Parvizi a Damasio 2001; Redinbaugh a ďalší 2020 a ďalší 2001; Steriade a McCarley 2010), spolu s mediálnou a laterálnou asociačnou kôrou vyššieho rádu (Corbetta a Shulman 2002; Dosenbach a ďalší 2008; Menon a Uddin 2010; Raichle a Snyder 2007; Seeley a ďalší 2007; pozri obr. 2007; 2).

Úlohu môžu zohrávať aj iné štruktúry, ako napríklad klaustrum, bazálne gangliá, nucleus accumbens a cerebellum (Crick a Koch 2005; Li a ďalší 2021; Middleton a Strick 2000; Schiff 2010; Schmahmann 2019). Rôzne kortikálne a subkortikálne siete systému vedomia sa prekrývajú vo svojich príspevkoch k bdelosti, pozornosti a uvedomeniu.

Aj keď je neuroanatómia vedomia pomerne dobre známa (Blumenfeld 2015; obr. 2), neurofyziologické mechanizmy, ktoré generujú vedomie, zostávajú málo pochopené. Aby sme pochopili fyziológiu vedomia a ako prispievajú neuroanatomické zložky systému vedomia, je potrebné zvážiť, ako sa vedomie vyskytuje v priebehu času.'

Vedomé stavy a vedomé udalosti

Stavy vedomia sú situácie, keď určitá úroveň vedomia trvá relatívne dlhú dobu. Rôzne stavy vedomia zahŕňajú spánok, bdenie, ospalosť, zvýšenú bdelosť alebo poruchy vedomia, ako je kóma, stav minimálneho vedomia alebo epileptické záchvaty. Stavy vedomia závisia od kortikálnych a subkortikálnych sietí systémov vedomia, ktoré kontrolujú úroveň vedomia počas dlhších období (pozri obr. 2). Naproti tomu vo vedomých udalostiach je kratšie vedomé uvedomenie, zvyčajne špecifického pocitu, akcie, myšlienky alebo ich kombinácie, aby sa vytvoril zážitok. Nedávna práca naznačuje, že tie isté kortikálno-subkortikálne siete systému vedomia, o ktorých je známe, že regulujú úroveň vedomia v dlhších časových intervaloch vo vedomých stavoch, tiež dynamicky riadia úroveň vedomia v oveľa kratších časových intervaloch počas krátkych vedomých udalostí (Chica a ďalší 2016; Kronemer a ďalší 2021 ; Li a ďalší 2021; Sarter a Lustig 2019; Schiff a ďalší 2013; Warren a ďalší 2015).

Vedomie je nelineárne a zahŕňa rozsiahle mozgové siete

Dve ďalšie dôležité vlastnosti vedomia sú nelinearita a zapojenie rozsiahlych neurónových sietí v mozgu. Nelineárne prechody medzi stavmi vedomia sú bežné, ako to všetci zažívame pri náhlom návrate do bdelejšieho stavu počas driemania počas prednášky, alebo ako sa to deje u ľudí s epilepsiou, kde závažnosť poruchy vedomia počas záchvatov má tendenciu byť bimodálne rozložená.

Samozrejme existujú gradácie na úrovni vedomia a vedomie nie je striktne jav typu všetko alebo nič; prechody na úrovni vedomia medzi stavmi však majú tendenciu prebiehať nelineárne (Cunningham a ďalší 2014; Del Cul a ďalší 2007; Saper a ďalší 2001). Podobne nelineárne procesy sú dôležité pre prežívanie vedomých udalostí. Zaujímavá nedávna práca z mnohých laboratórií ukázala, že hoci nervové reakcie na nižších úrovniach majú tendenciu byť gradované lineárnejšie v reakcii na silu stimulu (napr. signály v primárnej zrakovej kôre), následné nervové reakcie vyššieho rádu sú vysoko nelineárne (Del Cul a ďalší 2007; Fisch a ďalší 2009; Herman a ďalší 2019; Noy a ďalší 2015; van Vugt a ďalší 2018).

To vytvára nelineárne signály v kortikálnych oblastiach vyššieho rádu, ktoré sú masívne zosilnené pre vedome vnímané verzus nevnímané udalosti. Okrem toho vedomé stavy aj vedomé udalosti zahŕňajú rozsiahle neurónové siete v mozgu. Mnohé zbiehajúce sa štúdie normálneho vedomia, ako aj porúch vedomia ukázali, že vedomie je v mozgu „veľké“, čo znamená, že keď dôjde k vedomiu, zvyčajne zahŕňa široko distribuované kortikálne a subkortikálne siete v oboch hemisférach (Baars 2005; Dehaene 2014; Koch 2004; Laureys a ďalší 2015; Posner a ďalší 2019; Schiff 2008; Steriade a McCarley 2005; Tononi a ďalší 2016). Toto široké zapojenie vedomia do siete je v súlade s jeho kľúčovým funkčným významom a výhodami prežitia, poskytuje robustnosť a redundanciu, ktoré môžu mať evolučné výhody.

Časová os vedomia

Keď ľudia používajú slovo „vedomý“ v bežnej reči, zvyčajne majú na mysli buď (1) nie v bezvedomí (tj nie v kóme alebo bezsennom spánku), alebo (2) vedomé uvedomenie si niečoho. Mechanizmy, ktoré zabraňujú bezvedomiu a udržiavajú normálny stav bdelosti, sú menej kontroverzné (Posner a ďalší 2019; Steriade a McCarley 2010). Preto teraz budeme podrobnejšie diskutovať o nepolapiteľnejších mechanizmoch vedomého uvedomenia. Zameriame sa na vedomé uvedomovanie si udalostí, pretože tieto boli najaktívnejšie študované. Hoci v skutočnosti sa vedomé uvedomenie môže vyskytovať vo väčšej miere ako kontinuum (Huk a iní, 2018) a je možné si byť vedome vedomé vecí, ktoré sa nevyskytujú v určitom okamihu v čase, uvedomenie si diskrétnych udalostí je oveľa jednoduchšie experimentálne študovať. . Vedomé uvedomenie si udalostí tak môže slúžiť ako „výskum vedomia E. coli“, poskytujúci jednoduchý modelový systém s extrapolovanými a širšie interpretovanými výsledkami, aj keď pre takýto zjednodušený model by sa mali zachovať všetky vhodné opatrenia.

Vedomé udalosti možno opísať tak, že sa odohrávajú na časovej osi vedomia (obr. 3). Niekoľko výskumníkov nedávno rozlišovalo medzi nervovými mechanizmami, ktoré prispievajú k samotnej vedomej udalosti, a inými mechanizmami, ktoré ju môžu predchádzať alebo ju nasledovať, ale nie sú, prísne vzaté, súčasťou vedomia (Aru a ďalší 2012; Pitts a ďalší 2014a; Tsuchiya a ďalší, 2015). Na diskusiu o týchto pojmoch použijeme príklad krátkeho vonkajšieho podnetu, ako je prechodný výskyt tváre v zornom poli (reprezentovaný červenou šípkou v čase 0 na obr. 3). Dôležité prekurzory alebo predpoklady vedomia môžu prispieť k tomu, či udalosť dosiahne alebo nedosiahne vedomé vedomie.

Medzi tieto prekurzory vedomia patrí úroveň bdelosti a vzrušenia, ostražitosť alebo očakávanie pozornosti, predchádzajúce skúsenosti súvisiace s nadchádzajúcou udalosťou, motivačný stav a fáza mozgových oscilácií, ako je alfa rytmus (Boly a ďalší 2007; Gonzalez-Garcia a ďalší 2018; Libet a ďalší 1983; Mathewson a ďalší 2009; Palva a ďalší 2005; Sadaghiani a ďalší 2009; Wyart a Tallon-Baudry 2009). Po vedomej udalosti môže dôjsť k niekoľkým následkom vedomia (pozri obr. 3).

Patria sem takzvané post-percepčné spracovanie, kódovanie informácií do pamäťových systémov a príprava na následné správy alebo opisy zážitku v neskoršom čase (Aru a ďalší 2012; Pitts a ďalší 2014a; Tsuchiya a ďalší 2015). Medzi prekurzormi a dôsledkami vedomia leží samotná vedomá udalosť, pravdepodobne trvajúca niekde medzi 200 a 300 ms (presné trvanie je kontroverzné). Vedomá udalosť je na obrázku 3 znázornená zeleným rámčekom namiesto slávnej čiernej skrinky v nádejnom duchu, že ju možno nakoniec vysvetliť na základe biológie.

Pozornosť, pamäť a vedomie

Skúsme otvoriť zelenú krabicu. Krátke objavenie sa zrakového podnetu v čase nula opäť použijeme ako príklad vedomej udalosti. Rovnaké koncepty však možno použiť na akýkoľvek vonkajší zmyslový (zrakový, sluchový, hmatový, atď.) podnet, ako aj na motorickú činnosť alebo na vnútornú myšlienku, pamäť alebo pocit, pričom ktorýkoľvek z nich môže slúžiť ako obsah. vedomia (pozri obr. 1). Ako sme už diskutovali, vzrušenie a pozornosť sú pravdepodobne potrebné, ale možno nestačia na vedomé uvedomenie. Pozdĺž časovej osi vedomia (pozri obr. 3) je potrebné zapojenie pozornosti v čase podnetu pre vizuálnu udalosť, aby sa dosiahlo vedomé uvedomenie (Simons a Chabris 1999). Okrem pozornosti poskytuje pamäť dôležité informácie o mechanizmoch vedomia.

Aby sa vedomá udalosť mohla použiť na neskoršie kognitívne operácie, musí vstúpiť do dorzálnych frontoparietálnych oblastí pracovnej pamäte (Carver a ďalší 2018; Goldman-Rakic ​​1996; Persuh a ďalší 2018). Okrem toho, aby bola k dispozícii pre neskoršiu správu ako epizodická deklaratívna pamäť alebo zážitok, musí sa dostať do mediálnych obvodov časovej pamäte (Hassabis a ďalší 2007; Squire a Wixted 2011; Tulving 2002). Pamäťové systémy teda musia byť zapojené počas alebo ku koncu vedomej udalosti (pozri obr. 3). Zelený rámček alebo vedomá udalosť je teda v spojitosti alebo časovom prechode medzi systémom pozornosti a pamäte – alebo skrátka vedomie je miesto, kde sa pozornosť stretáva s pamäťou.

Nie všetky vedomé udalosti sa však zapamätajú. V jeden moment je možné si niečo vedome uvedomiť, ale neskôr si to nepamätať buď kvôli amnézii, alebo jednoducho kvôli normálnemu zabudnutiu. Preto vedomie nie je to isté ako kódovanie pamäte, ale skôr môže predstavovať štádium tesne pred kódovaním pamäte, kde potenciálna pamäť dosiahne bránu do pamäťových systémov v oblastiach, ako je mediálny temporálny lalok. Podobne je možné zapojiť mechanizmy pozornosti bez vytvárania vedomého zážitku. Napríklad niektoré činnosti vyžadujúce značnú pozornosť, ako je riadenie auta, sa môžu vyskytnúť z veľkej časti automaticky, keď sa vyskytne viacero udalostí, ktoré sa nestanú súčasťou vedomia. Uvedomenie si vedomia teda nie je totožné s pozornosťou. Ďalšie nervové zložky sú potrebné na to, aby udalosť, ktorá zasiahne pozornosť, dosiahla aj vedomé vedomie.

Detekcia, pulz, prepnutie a vlna

Čo sa deje počas prechodu od pozornosti k pamäti? Teraz predstavíme nový rámec na vyšetrovanie vedomých udalostí, ktorý sa nazýva hypotéza detekcie, impulzu, spínača a vlny (obr. 4). Táto hypotéza stavia a zahŕňa predchádzajúce teórie a zistenia spolu s nedávnou prácou o neurovede vedomia z môjho laboratória. Vráťme sa k príkladu krátkeho vizuálneho stimulu v čase 0, krátko po stimule (<100 ms), primary cortices are activated, specifically the visual cortex in this case. To detect the stimulus, signals interact with higher cortical areas including the frontal eye fields and other frontoparietal regions (Bisley and Goldberg 2010; Gregoriou and others 2009; Thompson and Schall 1999) as well as subcortical areas such as the midbrain tectum (Bollimunta and others 2018; Knudsen 2011. see Fig. 4, "Detect"). We recently found support for a rapid early cortical detection network based on human electrocorticography analysis with both visual and auditory stimuli (Christison-Lagay and others 2018; Herman and others 2019; Khalaf and others 2021 [unpublished data]; Kwon and others 2021).

Vedome detekované podnety spúšťajú ďalšie tri kroky v priebehu 200 až 300 ms. V prvom z týchto krokov poskytujú subkortikálne budiace systémy dynamický prechodný impulz, ktorý uľahčuje následné masívne nelineárne kortikálne signály potrebné pre vedomie (pozri obr. 4, "Pulz"). Ako sme už diskutovali, iné teórie podporujú nelineárne kortikálne „zapálenie“ vo vedomom vnímaní; subkortikálnym systémom vzrušenia sa však zvyčajne pripisuje pomalšia, tolerantnejšia úloha v trvalej pozornosti. Na rozdiel od toho predpokladáme, že prechodný skorý subkortikálny pulz alebo neuromodulačný nárast dynamicky zvyšuje kortikálne siete, čím uľahčuje a zosilňuje rýchle a rozsiahle zapojenie mozgu do vedomia. Nedávno sme našli dôkaz podporujúci skorý prechodný subkortikálno-kortikálny impulz vzrušenia v ľudskom vizuálnom vnímaní na základe fMRI (funkčné zobrazovanie magnetickou rezonanciou) a priamych záznamov z ľudského talamu (Christison-Lagay a ďalší 2018; Kronemer a ďalší 2021; Li a ďalší 2021). Všimnite si, že kroky „detekcia“ a „pulz“ sa prekrývajú zdola nahor subkortikálne a kortikálne význačné siete, ktoré boli predtým opísané pre pozornosť (Kinomura a ďalší 1996; Menon a Uddin 2010; Sarter a Lustig 2019; Schiff a ďalší 2013; Seeley a ďalší 2007) .

Ďalej nasleduje vypnutie aktivity v špecifických sieťach, aby sa zabránilo ich interferencii s prebiehajúcim spracovaním vedomého stimulu, v tomto prípade vrátane primárnej zrakovej kôry, oblastí frontoparietálnej detekčnej siete a siete predvoleného režimu (pozri obr. 4). , "Prepínač"). Predpokladáme, že takéto zníženie aktivity môže „rozsekať“ vedomé udalosti na jednotlivé momenty alebo slúžiť iným funkciám na selektívne riadenie alebo zameranie toku informácií. Napríklad je dobre známe, že znížená aktivita sa vyskytuje v sieťach s predvoleným režimom v čase, keď je vnútorná pozornosť vypnutá a vonkajšia pozornosť je zapnutá (Herman a ďalší 2019; Li a ďalší 2019; Miller a ďalší 2009; Ossandón a ďalší 2011; Raichle a Snyder 2007; Singh a Fawcett 2008). Okrem trvalého poklesu aktivity siete v predvolenom režime sme nedávno zistili, že vedome vnímané vizuálne stimuly spôsobujú prechodný pokles v primárnej vizuálnej kôre, ako aj v sieťach na detekciu vyššieho rádu približne 350 ms po prezentácii stimulu (Herman a ďalší, 2019). Načasovanie týchto poklesov sa zhoduje s žmurkaním pozornosti alebo psychologickou refraktérnou periódou a môže tak prispieť k obmedzeniu potenciálne rušivých vstupov počas vedomého spracovania (Dux a Marois 2009; Hindi Attar a ďalší 2010; Li a ďalší 2013; Sergent a ďalší 2005).

Nakoniec široká vlna hierarchického spracovania sa preleje cez nižšie až vyššie kortikálne oblasti (vrátane dorzálnych a ventrálnych vizuálnych prúdov v tomto prípade), aby sa udalosť úplne spracovala predtým, ako je zakódovaná vo frontoparietálnej pracovnej pamäti a v systémoch mediálnej temporálnej epizodickej pamäte (obr. 4). , "Mávať"). Skoršie časti vlny možno považovať za súčasť samotnej vedomej udalosti; avšak pokračujúce postpercepčné spracovanie potrebné na zakódovanie plnej pamäte a prípravu na následnú správu sa mieša s neskoršími dôsledkami vedomia (obr. 3). Zistili sme vlnu zvýšenej kortikálnej aktivity, ktorá sa šírila zozadu dopredu cez hierarchicky organizované asociačné kortikálne siete rýchlosťou približne 150 mm/s na základe intrakraniálnych záznamov EEG (elektroencefalografia) s vedome vnímanými vizuálnymi podnetmi (Herman a ďalší, 2019). Podobná vlna aktivity smerujúca dopredu bola pozorovaná aj pri vedomom vnímaní sluchových podnetov (Christison-Lagay a ďalší 2018). V oboch štúdiách nebola vlna pozorovaná pri rovnakých vizuálnych alebo sluchových podnetoch, ktoré neboli vedome vnímané. Je zaujímavé, že sme zistili, že časť vlnovej aktivity vo frontoparietálnych sieťach sa udržala dlho po skončení stimulu (Herman a ďalší, 2019). Nedávna práca s fMRI a EEG pomocou paradigiem nezávislých na správach na testovanie vedomého vnímania naznačuje, že skoré časti vlny súvisia s vedomím, zatiaľ čo neskoršie časti vlny sú zapojené do postpercepčného spracovania (Kronemer a ďalší 2021; Pitts a ostatné 2014b).

Nezodpovedané otázky a budúca práca

Hypotéza detekcie, pulzu, prepínača a vlny má za cieľ zhrnúť niekoľko kľúčových mechanizmov pozdĺž časovej osi vedomia, vyplniť medzeru medzi prekurzormi a následkami vedomia pravdepodobnou sekvenciou nervových udalostí. Hypotéza spĺňa charakteristiky vedomia, ktoré sme načrtli, vrátane vyhradených systémov, ktoré prispievajú obsahom vedomia pre špecifické modality, ako je zrak, sluch, činnosť atď. (obr. 1); všeobecnejšie systémy ovládajúce úroveň vedomia prostredníctvom systému vedomia (obr. 2); dynamická kontrola úrovne vedomia od okamihu k okamihu umožňujúca vedomé uvedomenie si diskrétnych udalostí; nelineárne prechody a zosilnenie vedúce k zapojeniu rozsiahlych mozgových sietí; a rýchly sled nervových mechanizmov v rámci „zeleného rámčeka“ na časovej osi vedomia (obr. 3 a 4), ktorý umožňuje, aby sa pozornosť stretla s pamäťou.

Hoci podrobné a testovateľné hypotézy tohto druhu vedú dlhú cestu k vysvetleniu mechanizmov vedomého uvedomenia, zostáva veľa dôležitých otázok. Napríklad mechanizmy rozhodujúcej bifurkácie, keď udalosť vstúpi alebo nevstúpi do vedomia, vyžadujú veľa ďalšieho skúmania. Je zaujímavé, že na krátky čas po udalostiach môžu potenciálne stále vstúpiť do vedomia, ak sa na ne znova zameria pozornosť (Sperling 1960). To vytvára zaujímavé otázky o tom, kedy presne dochádza k vedomiu a aká podmnožina informácií v mozgu v ktoromkoľvek momente predstavuje vedomie verzus nevedomý materiál, čo je predmetom prebiehajúcej diskusie (Aru a Bachmann 2017; Mack a ďalší, 2018).

Súvisiaca otázka je, či je alebo nie je potrebná nejaká forma spätnej reflexie alebo metakognície pre vedomie (Fleming a ďalší 2012; Mazor a ďalší 2020). Niektorí predpokladajú, že vedomie si vyžaduje konštrukciu informačného modelu alebo pripisovanie pozornosti sebe alebo iným (Graziano 2020; Wilkerson a ďalší 2020). V niektorých ohľadoch je táto otázka definičná, podobná slávnej otázke, či strom padajúci do lesa bez toho, aby ho nikto počul, vydáva zvuk. Vyžaduje si vedomé uvedomenie uvedomenie si tohto uvedomenia alebo nie? Pre túto otázku môže byť opäť veľmi dôležité načasovanie. Jednoduché uvedomenie sa pravdepodobne vyskytuje bližšie k udalosti, zatiaľ čo uvedomenie si uvedomenia môže nastať s určitým oneskorením.

Úloha emocionálnej valencie a hodnoty, ktorá sa možno podieľa na modulačnom pulze alebo iných krokoch vyššie opísanej hypotézy, si tiež vyžaduje rozsiahle dodatočné skúmanie. Nedávna práca napríklad preukázala zapojenie nucleus accumbens do vedomého vizuálneho vnímania (Kronemer a ďalší, 2021). Podobne ako v úlohe emócií a motivácie v pozornosti, aj limbické príspevky môžu pomôcť určiť, na čom záleží, čo je dôležité, a preto vstupuje do vedomia (Damasio a Damasio 2021; Romer Thomsen a ďalší 2011).

„Problém viazania“ je dôležitým nevyriešeným problémom vo výskume vedomia, ktorý sa pýta, ako sa napríklad, keď držíte pomaranč, navzájom spájajú rôzne aspekty, ako je farba, pocit, vôňa, miesto a čas, aby vytvorili jednotný skúsenosti (Singer 2001). Aspekty prepínača a vlny zahŕňajúce vyššie kortikálne a mediálne temporálne systémy opísané vyššie môžu prispieť k väzbe, ale podrobnosti vyžadujú oveľa ďalší výskum. Niektoré stopy môžu pochádzať z klinických porúch, ako je Balintov syndróm, kde bilaterálne dorzolaterálne parietálne poškodenie zlomí normálnu väzbu vizuálneho zážitku na menšie odpojené fragmenty (Barton 2011).

Ďalšou dôležitou otázkou je, ako môžu mechanizmy tu opísaného druhu vytvoriť živý, subjektívny a osobný (perspektíva „prvej osoby“) zážitok uvedomenia si seba samého aj vonkajšieho sveta (Blanke a ďalší, 2015; Lou a ďalší, 2017). Schaefer a Northoff 2017). Opäť, niektoré stopy môžu pochádzať z klinických porúch, ako je hemineglektový syndróm, kde poškodenie – najčastejšie v pravom parietálnom laloku – môže spôsobiť, že jednotlivci si neuvedomujú celú ľavú stranu vesmíru, vrátane ľavej strany ich ja (Heilman a ďalšie 2000).

Hoci časová os vedomia je užitočná heuristika pre krátke vonkajšie udalosti, najmä v zmyslovej oblasti, načasovanie a mechanizmy vedomia sa stanú komplikovanejšími, keď vezmeme do úvahy (1) uvedomenie si vnútorných myšlienok, kde je načasovanie udalosti menej jasné; (2) uvedomenie si motorických akcií, pri ktorých sa niektoré aspekty vedomia môžu vyskytnúť pred aj po vonkajšej udalosti; a (3) súvislejšie naturalistické skúsenosti, kde je načasovanie menej jasné na rozdiel od diskrétnych a jednoduchých jednotlivých udalostí, ktoré sa často študujú experimentálne.

Pokroky v mnohých oblastiach prispejú k zodpovedaniu týchto otázok v nasledujúcich rokoch. Pohľady budú pochádzať zo vzrušujúceho pokroku v neurovede o pozornosti, pamäti, vnímaní, vzrušení, emóciách, motivácii, rozhodovaní, výkonných funkciách, mentálnych predstavách a iných súvisiacich témach, vrátane výskumu priamo zameraného na štúdium vedomia. Veľkú časť neurovedy možno považovať za „výskum skrytého vedomia“, pretože niektorí výskumníci sa radšej vyhýbajú pojmu vedomie, no stále významným spôsobom prispievajú k tejto fascinujúcej oblasti výskumu. Ako sme už diskutovali, pretože vedomie je tak zásadne dôležité, je pravdepodobné, že konvergencia viacerých robustných nervových mechanizmov spolupracuje na poskytovaní vedomia a nie jediného mechanizmu. Ak budeme pokračovať v úsilí o lepšie pochopenie mozgu, dúfame, že sa priblížime k vysvetleniu vzťahu medzi mozgovou aktivitou a vedomým myslením, čo je jedna z veľkých zostávajúcich záhad modernej vedy.

Financovanie

Autor(i) zverejnil(i) prijatie nasledujúcej finančnej podpory na výskum, autorstvo a/alebo publikáciu tohto článku: Túto prácu podporili NIH/NINDS UG3/UH3 NS112826, R37 NS100901, R01 NS066974, R01 NS096088, R589NS , nadáciou Loughridge Williams Foundation a rodinou Betsy a Jonathana Blattmachrovcov.

Referencie

Aru J, Bachmann T. 2017. Očakávanie vytvára niečo z ničoho: prehodnotená úloha pozornosti v ikonickej pamäti. Vedomé poznanie 53:203–10. [PubMed: 28687418]

2.Aru J, Bachmann T, Singer W, Melloni L. 2012. Destilovanie nervových korelátov vedomia. Neurosci Biobehav Rev 36:737–46. [PubMed: 22192881]

3. Baars BJ. 2005. Teória globálneho pracovného priestoru vedomia: smerom ku kognitívnej neurovede o ľudskej skúsenosti. Prog Brain Res 150:45–53. [PubMed: 16186014]

4. Barton JJ. 2011. Poruchy vyššieho zrakového spracovania. Handb Clin Neurol 102:223–61. [PubMed: 21601069]

5. Bisley JW, Goldberg ME. 2010. Pozornosť, zámer a priorita v parietálnom laloku. Annu Rev Neurosci 33:1–21. [PubMed: 20192813]

6.Blanke O, Slater M, Serino A. 2015. Behaviorálne, neurálne a výpočtové princípy telesného sebauvedomenia. Neurón 88:145–66. [PubMed: 26447578]

7. Blumenfeld H 2009. Epilepsia a vedomie. In: Laureys S, Tononi G, eds. Neurológia vedomia: kognitívna neuroveda a neuropatológia. Academic Press. p. 15-30.

8. Blumenfeld H 2015. Neuroanatomický základ vedomia. In: Gosseries O, Laureys S, Tononi G, ed. Neurológia vedomia. 2. vyd. Elsevier.

9. Blumenfeld H 2022. Neuroanatómia prostredníctvom klinických prípadov. 3. vyd. Sinauer Associates, Oxford University Press.

10.Bollimunta A, Bogadhi AR, Krauzlis RJ. 2018. Porovnanie príspevkov frontálneho očného poľa a superior colliculus ku skrytej priestorovej pozornosti. Nat Commun 9:3553. [PubMed: 30177726]

11.Boly M, Balteau E, Schnakers C, Degueldre C, Moonen G, Luxen A a ďalší. 2007. Základné kolísanie mozgovej aktivity predpovedá somatosenzorické vnímanie u ľudí. Proc Natl Acad Sci US 104:12187-92. [PubMed: 17616583]

12.Carver FW, Rubinstein DY, Gerlich AH, Fradkin SI, Holroyd T, Coppola R. 2018. Prefrontálna vysoká gama počas magnetoencefalografickej úlohy pracovnej pamäte. Hum Brain Mapp 40:1774–85. [PubMed: 30556224]

13.Chica AB, Bayle DJ, Botta F, Bartolomeo P, Paz-Alonso PM. 2016. Interakcie medzi fázovým varovaním a vedomím vo frontostriatálnej sieti. Sci Rep 6:31868. [PubMed: 27555378]

14.Christison-Lagay KL, Micek C, Kronemer SI, Forman S, Aksen M, Abdel-Aty A a ďalší. 2018. Skúmanie sluchového vedomého vnímania s prahovou úlohou a intrakraniálnym EEG. Abstrakty Soc Neurosci 2018, Abstrakt č. 78907.

15. Corbetta M, Shulman GL. 2002. Kontrola cieľovo orientovanej a stimulmi riadenej pozornosti v mozgu. Nat Rev Neurosci 3:201–15. [PubMed: 11994752]

For more information:1950477648nn@gmail.com