Časť 2: Nezávislá dynamika nízko-, stredno- a vysokofrekvenčných spektrálnych intrakraniálnych EEG aktivít počas vytvárania ľudskej pamäte

Kontakt: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

Vo všeobecnosti bol celkový indukovaný výkon medzi ľavou a pravou hemisférou výrazne odlišný. Tento účinok laterality sme skúmali odhadom časových profilov zmeny priemernej sily v každej oblasti záujmu. Zatiaľ čo v aspoň jednom frekvenčnom pásme každej oblasti záujmu bol významný vplyv laterality (obr. 3A; t-štatistika, p < 0,05),="" načasovanie="" a="" veľkosť="" tohto="" vplyvu="" boli="" špecifické="" pre="" konkrétnu="" značku="" a="" roi.="" časové="" profily="" indukovaného="" výkonu="" v="" ľavom="">

pravá hemisféra (obr. 3A; červená a modrá, resp.) poskytujú ďalší spektrálny podpis jednotlivých kortikálnych oblastí. Hemisféra mala vplyv na indukovaný výkon v čase (obr. 3B; opakované merania ANOVA, fáza kódovania ako faktor v rámci subjektov, F=17.01, p < 0,001="" ,="" df="3)." keď="" sa="" porovnala="" celková="" indukovaná="" sila="" medzi="" oblasťami="" mozgu="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" iba="" prefrontálna,="" dolná="" temporálna="" a="" vizuálna="" kôra="" vykazovala="" významný="" lateralita="" efekt="" (obr.="" 2c).="" účinok="" v="" týchto="" troch="" oblastiach="" bol="" významný="" bez="" ohľadu="" na="" analyzované="" frekvenčné="" pásmo.="" očakávalo="" sa="" výrazne="" viac="" sily="" v="" ľavej="" prefrontálnej="" a="" nižšej="" časovej="" oblasti="" vzhľadom="" na="" úlohu="" týchto="" oblastí="" pri="" spracovaní="" verbálnych="">

Spozorovali sme aj lateralitný efekt v rozdiele medzi znovu vyvolanými a zabudnutými slovami, známy aj ako následnépamäťový efekt(Obr. 3C). Indukovaná sila bola vyššia pri skúškach so slovami, ktoré boli následne pripomenuté, ako pri tých, na ktoré sa zabudlo. V ľavej hemisfére toto následnéPamäťrozdiel účinku (SME) sa zvyšoval smerom od najzadnejších po predné oblasti mozgu a dosahoval maximálnu veľkosť v prednom prefrontálnom kortexe. Rozdiely v pravej hemisfére boli relatívne nízke a vykazovali vrcholPamäťvplyv na MTL. Preto SME potvrdzuje hemisférické rozdiely a prekrývanie v tých istých oblastiach mozgu, ktoré vykazovali najväčší laterálny efekt, vrátane dolného temporálneho kortexu. To tiež zdôrazňuje dôležitosť týchto oblastí vyššej asociácie vPamäťfunkciu. Tento trend sa nenašiel v pravej hemisfére, je však dôležité poznamenať, že najvyššia pravá hemisféra SME bola nájdená v MTL.

Elektródy sú oddelené umiestnením (vrátane hemisféry) a frekvenčným pásmom aktivity. Počet účastníkov, od ktorých tieto prišli, je uvedený tučným písmom. (FP – Frontal Pole, PFC – Prefrontal Cortex, Br – Broca's Area, LT – Lateral Temporal, MTL – Mesial Temporal Lobe, Par – Lateral Parietal, Pre – Precuneus, IT – Inferior Temporal, V – Visual, L – ľavá hemisféra, R – pravá hemisféra).

Cistanche môže zlepšiť pamäť

3.3. Nízke, stredné a vysokofrekvenčné aktivity vykazujú zreteľnú časopriestorovú dynamiku

V súlade s predchádzajúcimi štúdiami (Burke et al., 2014a; Burke et al., 2013; Kucewicz et al., 2014, 2019), spektrálna sila indukovaná v tejto úlohe sledovala dočasnú sekvenciu mozgových oblastí, vykazujúcich zvýšenú alebo potlačenú výkon v špecifických časoch kódovania slova (obr. 4). Porovnali sme tieto sekvencie naprieč deviatimi ROI v šiestich frekvenčných pásmach týkajúcich sa štyroch fáz kódovania slov (PRE - predtým, ako sa slovo objaví na obrazovke, EARLY - prvých 800 ms prezentácie slova, LATE - druhých 800 ms prezentácie a POST - po zmiznutí slova z obrazovky). Po prvé, pri zohľadnení ROI, hemisféry a frekvenčného pásma sme potvrdili, že spektrálny výkon bol významne modulovaný fázouPamäťkódovanie (opakované miery ANOVA, F {{0}}.45, p < {{20}}{{30}}1,="" df="3)" .="" v="" každom="" pásme="" sme="" zistili,="" že="" výkon="" sa="" strieda="" medzi="" relatívnou="" indukciou="" a="" potlačením,="" ale="" načasovanie="" a="" sekvencie="" oblasti="" záujmu="" sa="" líšili="" vo="" frekvenčnom="" spektre,="" ako="" ukazujú="" rôzne="" poradia="" značiek="" oblasti="" záujmu="" na="" osi="" y="" na="" obrázku="" 4a.="" nízka="" (theta),="" stredná="" (alfa/beta)="" a="" vysoká="" (gama)="" frekvenčná="" aktivita="" každá="" vykazovala="" odlišný="" vzor="" (obr.="" 4a).="" výkon="" strednej="" frekvencie="" (alfa="" a="" beta)="" bol="" zvýšený="" hlavne="" vo="" fázach="" pred="" a="" po="" kódovaní.="" na="" rozdiel="" od="" toho="" výkon="" v="" nízkofrekvenčnom="" a="" vysokofrekvenčnom="" pásme="" bol="" indukovaný="" vo="" fáze="" skorého="" kódovania="" v="" dvoch="" sekvenciách="" aktivácie="" -="" najprv="" pri="" nástupe="" slova="" v="" pásme="" theta="" a="" potom="" po="" nástupe="" v="" gama="" frekvenciách.="" videli="" sme="" podobné="" vzory="" pre="" zabudnuté="" slovné="" skúšky,="" ale="" pri="" nižších="" veľkostiach="" zmeny="" moci="" (doplnkový="" obrázok="" 2).="" bol="" zaznamenaný="" významný="" vplyv="" frekvenčného="" pásma="" (opakované="" merania="" anova="" f="18.06," p="">< 0,001,="" df="5)," oblasti="" mozgu="" (anova="" f="15.57," s="">< 0,001,df="37)" a="" polohy="" hemisféry="" (anova="" f="72,72," p="">< 0,001,="" df="1)" na="" latenciu="" špičkového="" výkonu.="" v="" gama="" pásoch="" boli="" pozorované="" skoršie="" latencie="" vo="" vizuálnom="" porovnaní="" s="" prefrontálnymi="" kortikálnymi="" oblasťami="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" čo="" nebol="" prípad="" theta="" pásov="" (obr.="" 4b).="" vrcholy="" vysokého="" výkonu="" gama="" sa="" vyskytli="" podstatne="" neskôr="" ako="" vrcholy="" theta="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05)="" v="" prefrontálnych="" kortikálnych="" oblastiach="" (obr.="" 4c="" vľavo),="" ale="" nie="" vo="" vizuálnych="" oblastiach="" (obr.="" 4c="" vpravo).="" kde="" vrcholy="" alfa/beta="" nasledovali="" neskôr="" ako="" vrcholy="" vysokých="" gama.="" preto="" boli="" sekvencie="" indukovaného="" výkonu="" odlišné,="" a="" to="" ako="" medzi="" nízkofrekvenčnými="" a="" vysokofrekvenčnými="" aktivitami="" v="" rovnakých="" kortikálnych="" oblastiach,="" tak="" medzi="" kortikálnymi="" oblasťami="" v="" rovnakých="" frekvenčných="" pásmach.="" na="" granulárnejšej="" úrovni="" sme="" skúmali="" maximálnu="" dobu="" latencie="" každej="" elektródy="" vynesenú="" na="" mozgových="" povrchoch="" (obr.="" 5a),="" aby="" sme="" potvrdili="" všeobecnú="" posteriorno-prednú="" sekvenciu="" (pozri="" obr.="" 4a),="" najmä="" v="" gama="" frekvenčných="" pásmach.="" tento="" všeobecný="" vzor="" sa="" aplikuje="" iba="" na="" podskupinu="" elektród="" v="" danej="" kortikálnej="" oblasti.="" v="" celej="" kôre="" bol="" pozorovaný="" mozaikovitý="" vzor="" (pozri="" obr.="" 2)="" rôznych="" vrcholových="" latencií.="" významné="" korelácie="" medzi="" maximálnou="" latenciou="" a="" anatomickou="" polohou="" (pearsonova="" korelácia)="" boli="" pozorované="" prevažne="" na="" predo-zadnej="" osi="" (obr.="" 5b),="" čo="" poskytuje="" ďalší="" dôkaz="" o="" anatomických="" sekvenciách="" indukovaných="" spektrálnych="" aktivít.="" táto="" anatomická="" sekvencia,="" ako="" aj="" mozaikovitý="" vzor="" jednotlivých="" aktivácií="" elektród,="" bol="" najzreteľnejší="" v="" pásme="" s="" nízkym="" theta="" a="" vysokým="" gama="" (video="">

Zdá sa, že dve sekvencie indukovanej sily počas úspešne zakódovaných slov sa „pohybujú“ cez kortikálny priestor. Časová lišta v hornej a dolnej časti sa zmení z čiernej na červenú, čo znamená zobrazenie slov.

Nakoniec, aby sme poskytli úplný obraz o tejto časopriestorovej dynamike naprieč frekvenčným spektrom, interpolovali sme hodnoty indukovaného výkonu zo všetkých aktívnych elektród na priemernom povrchu mozgu. Spektrálna sila bola indukovaná prevažne v zadnej vizuálnej a prednej prefrontálnej kortikálnej oblasti vo fázach kódovania špecifických pre nízko, stredne a vysokofrekvenčné aktivity (obr. 6 hore). Indukovaná sila bola najprv pozorovaná v theta aktivitách vizuálnych oblastí pred začiatkom slova a potom hneď po nástupe v predných prefrontálnych oblastiach. Po tejto skorej posteriornej sekvencii indukcie výkonu theta nasledovala sekundárna indukcia vysokofrekvenčného výkonu gama v rovnakej sekvencii neskôr do kódovania slova. Tieto dve sekvencie indukovaného výkonu sa „pohybujú“ cez anatomický priestor v oboch hemisférach (Video 1). Nebola pozorovaná žiadna analogická sekvencia v alfa alebo beta pásoch (Suppl. Video 1). Sila alfa/beta bola indukovaná v rovnakých zadných a predných oblastiach, ale prevažne pred a po prezentácii, čo naznačuje skôr prípravnú alebo inhibičnú úlohu v našom navrhovanom modeli ľudského tela.Pamäťkódovanie (obr. 6 dole). Počas prípravy na kódovanie prichádzajúcich slov by prevládali medzifrekvenčné oscilácie a po nich by nasledovala indukcia nízkofrekvenčného výkonu v pásme theta cez mozog v čase začiatku slova. Theta rytmy by zase unášali zadné a predné oblasti na konečnú indukciu vysokej frekvencie

Obr. 4. Nízke, stredné a vysokofrekvenčné aktivity sú dočasne usporiadané do odlišných sekvencií kortikálnych oblastí mozgu. (A) Priemerné zmeny výkonu odhadnuté zo správnych testov vyvolania všetkých aktívnych elektród v danej oblasti mozgu ľavej hemisféry sú zoradené od najskoršej po najnovšiu maximálnu latenciu (prerušované čiary oddeľujú rôzne fázyPamäťkódovanie). Všimnite si konzistentné sekvencie aktivácie vo frekvenčných pásmach theta, alfa/beta a gama. Oblasti uvedené na osiach y sú zoradené v poradí podľa najskoršieho vrcholu, a preto sú špecifické pre každé frekvenčné pásmo. (B) Súhrn priemerných rozsahov latencie (post hoc priemerné porovnanie ANOVA) v čase prezentácie slova (0 zodpovedá začiatku) ukazuje výrazne skoršiu indukciu gama sily v najprednejších oblastiach FP (čierne) v porovnaní s viac zadných oblastí (červená; p < 0.05,="" 8="" tukey-kramerov="" test)="" a="" opačný="" vzor="" theta="" sily="" indukovanej="" skôr="" v="" zadnej="" oblasti="" v="" v="" porovnaní="" s="" prednejšími="" oblasťami="" mozgu="" (označky="" pozri="" na="" obr.="" 2="" ).="" (c)="" predné="" a="" zadné="" oblasti="" mozgu="" vykazujú="" analogické="" vzorce="" gama="" aktivít="" počas="" kódovania="" slov,="" najprv="" vo="" vizuálnych="" a="" potom="" postupne="" neskôr="" v="" prefrontálnych="" kortexových="" oblastiach="" vyššieho="" rádu="" (burke="" a="" kol.,="" 2014a;="" kucewicz="" a="" kol.="" al.,="" 2019).="" model="" je="" navrhnutý="" tak,="" aby="" spájal="" dynamiku="" konkrétnych="" spektrálnych="" aktivít="" s="" pridruženými="" kognitívnymi="" procesmi="" zapojenými="" do="" predvídania,="" pozornosti="" a="" kódovania="" zapamätaných="">

4. Diskusia

Hlavnými zisteniami tejto práce sú oddelené anatomické a časové rozloženia nízko, stredne a vysokofrekvenčných spektrálnych aktivít v ľudskej kôre spolu s výsledným zjednodušeným holistickým modelom dynamiky spektrálnej sily spojenej s ľudskýmPamäťkódovanie. Kvôli veľkému počtu účastníkov a elektród, implantovaných vo všetkých kortikálnych oblastiach, záznam z diskrétnych a priestorovo odlišných miest v 39 Brodmannových oblastiach. S výnimkou zrakovej kôry, v rámci ktorejkoľvek jednej kortikálnej oblasti, väčšina elektródových miest vykazovala aktivitu vyvolanú úlohou iba v jednom alebo dvoch pásmach frekvenčného spektra. Zároveň sa medzi všetkými miestami v danej oblasti našli aktivity vo všetkých šiestich pásmach, čím sa vytvoril „mozaikovitý“ vzor theta, alfa, beta a gama aktivít zaznamenaných na špecifických kortikálnych miestach. Každé miesto bolo možné vidieť ako jeden malý dielik mozaiky so špecifickou farbou zodpovedajúcou konkrétnemu pruhu, ako je znázornené na grafoch povrchu mozgu na obr. Naše výsledky sú v súlade so spektrálnym pohľadom na odtlačky prstov (Siegel et al., 2012), že spracovanie v danom kortikálnom mieste je charakterizované špecifickými nervovými aktivitami, ako sa predtým preukázalo v štúdiách MEG a EEG (Fellner a kol., 2019; Keitel a Gross, 2016). Rôzne spektrálne aktivity boli riedko distribuované v ktorejkoľvek jednej kortikálnej oblasti vo viac-menej rovnakých pomeroch, napriek jemným rozdielom, napr. relatívne viac aktivít v gama pásme v prefrontálnom kortexe. Tento všeobecný vzorec heterogénnej, riedkej distribúcie by vysvetľoval pozorovanie širokopásmového „spektrálneho sklonu“ výkonu naprieč všetkými frekvenciami (Burke a kol., 2015; Voytek a Knight 2015; Kilner a kol., 2005; Miller a kol., 2014 Herweg a kol., 2020), keď sa aktivity z viacerých miest v danej oblasti mozgu spriemerovali spolu. Výsledkom je, že nízkofrekvenčný výkon (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz) sa zvyšuje pri aktivácii kortikálnej oblasti pri danej úlohe. Tento širokopásmový sklon v spektrálnom výkone možno rozložiť na špecifické spektrálne odtlačky prstov na úrovni jednotlivých elektródových miest. Dalo by sa ísť ešte ďalej a opýtať sa, ako je toto spektrálne rozloženie vyriešené a či ho možno ešte pozorovať na úrovni miest mikroelektród. Naša štúdia bola obmedzená na viacero makrokontaktov, ktoré boli zoskupené od rôznych subjektov – záznamy s vysokou hustotou z

Na ďalšie riešenie týchto otázok a objasnenie neuronálnych aktivít, ktoré sú základom našej hlásenej mozaiky spektrálnych odtlačkov prstov, by bolo potrebných viacero makro- a mikroelektród implantovaných jednotlivým subjektom (Kucewicz, Berry, Worrell kapitola v (Lhatoo et al., 2019)).

Šesť frekvenčných pásiem bolo podobne zastúpených v kôre, ako je kvantifikované relatívnym podielom elektródových miest zaznamenávajúcich aktivity theta, alfa/beta a gama. Aj keď aktivácia kortikálnej úlohy bola typicky spojená so spektrálnymi zmenami vo frekvenčných pásmach theta a gama (Miller a kol., 2014; Greenberg a kol., 2015; Osipova a kol., 2006; Solomon a kol., 2017; Burke a kol. ., 2013; Kucewicz et al., 2014) sme našli rovnaký alebo vyšší počet aktívnych elektródových miest v pásme alfa a beta. Oscilácie v týchto frekvenčných pásmach boli predtým spojené s anticipačnými alebo dokonca inhibičnými procesmi predchádzajúcimi aktivácii úloh (Spitzer a Haegens, 2017; Engel a Fries, 2010). V porovnaní s aktivitami gama po stimule súvisiacimi so zmyslovým spracovaním boli alfa a beta aktivity hlásené pred začiatkom stimulu a modulované pozornosťou (van Ede a kol., 2014; Bauer a kol., 2014). Naše výsledky potvrdzujú rozdielne načasovanie indukcie výkonu alfa a beta, ktoré sa vyskytuje hlavne pred a po perióde prezentácie slova na obrazovke. Tieto boli pozorované v anatomických oblastiach, ktoré sa prekrývali so silou gama a theta indukovanou počas prezentácie slov. Časopriestorový vzor spektrálnej sily teda potvrdil odlišné úlohy, ktoré zohrávajú theta a gama, ako aj aktivity alfa a beta.

Zistilo sa tiež, že frekvenčné pásma theta vykazujú profil časopriestorových zmien, ktorý sa líšil od gama aktivít. Je známe, že sila vyvolaná úlohou vo vysokom pásme gama sa usporiada do vysokej hierarchickej sekvencie oblastí mozgu aktivovaných najskôr v zadných senzorických oblastiach a potom v prednejšom asociačnom časovom a prefrontálnom kortexe (Kucewicz et al., 2019, 2014 ,). Táto zadno-predná sekvencia vysokého gama výkonu inšpirovala dvojstupňový modelPamäťkódovanie (Burke et al., 2014a) na rozlíšenie ranej zmyslovej a neskorej sémantickej fázy spracovania slov. Theta sila bola tiež hlásená v rovnakých oblastiach, ktoré predchádzali gama aktivácii (Burke et al., 2013). Naša nedávna analýza ukázala, že táto hierarchická aktivácia zo senzorických zadných oblastí do predných sémantických systémov sa šíri nepretržite pozdĺž ventrálnych vizuálnych a sémantických tokov spracovania a končí vo ventrolaterálnom prefrontálnom kortexe oblasti reči Broca a prednom póle (Kucewicz et al., 2019). Tu sme pozorovali „mozaikový“ vzor indukovanej sily pozorovaný naprieč kôrou v zadnej-prednej sekvencii, ktorá bola odlišná pre aktivity theta a gama (Video 1). Po prvé, dočasná sekvencia vrcholov theta bola indukovaná v čase nástupu stimulu, na rozdiel od sekvencie vrcholov gama nasledujúcich po nástupe. Okrem toho boli najkratšie latencie indukovaných vrcholov sily theta lokalizované v Brocových a prefrontálnych oblastiach ešte pred vizuálnou kôrou. Na druhej strane vrcholy výkonu gama odhalili najkratšie latencie vo vizuálnej kôre a najdlhšie v oblasti Broca, prefrontálnej kôry a frontálneho pólu. Preto načasovanie aj anatomická sekvencia kortikálnych oblastí boli odlišné pre silu indukovanú v pásme theta a gama. To naznačuje, že nízkofrekvenčné a vysokofrekvenčné aktivity sú indukované nezávisle a hrajú rôzne úlohy pri spracovaní stimulov. Zostáva otvorenou otázkou, či táto sekvencia špičkového výkonu v našej štúdii nejakým spôsobom súvisí so skutočnými postupnými vlnami evidentnými v spektrálnej fázovej analýze (nie výkonu) oscilácií theta a alfa (Zhang et al., 2018), ktorá potvrdila všeobecná zadno-predná smerovosť lokálnych kortikálnych vĺn. Táto štúdia sa zamerala na lokálnejšie diskrétne kortikálne miesta pomalého šírenia theta, vysokej theta alebo fázy alfa, ktoré sa líšia od globálnejších sekvencií výkonu v širokom frekvenčnom rozsahu, ktorý sa tu študuje. Ďalším možným spôsobom analýzy smerovosti zmien spektrálnej amplitúdy alebo výkonu by bolo použitie krížových korelácií medzi pármi elektródových miest (Adhikari et al., 2010). Tu sme sa zamerali na nezávislý mozaikovitý vzor sekvenčných výkonových indukcií v rôznych frekvenčných pásmach v prospech zjednodušeného holistického modelu.

Tento holistický obraz nízko, stredne a vysokofrekvenčných nervových aktivít sme zhrnuli do zjednodušeného modelu relatívnej časopriestorovej dynamiky počasPamäťkódovanie (pozri obr. 6). Alfa a beta oscilácie dominovali v počiatočnej fáze prezentácie pred stimulom potenciálne súvisiace s anticipačnými a pozornosťnými procesmi v zadnej senzorickej aj prednej asociačnej oblasti. Navrhujeme, aby sa v týchto oblastiach indukovali aktivity theta v rámci prípravy na očakávané spracovanie stimulov v čase prezentácie.

Gamma aktivity sú nakoniec indukované ako odpoveď na prezentáciu stimulu v sekvencii spracovateľského prúdu od vizuálnej kôry po prefrontálne oblasti. Tento komplexný pohľad na relatívnu dynamiku týchto aktivít možno najlepšie zachytiť pomocou všetkých rozmerov spektrálnej škály, anatomického priestoru a času spracovania podnetu (pozri Doplnok Video 1). Funkčné úlohy týchto odlišných spektrálnych aktivácií nie sú predmetom tejto štúdie, hoci sú v súlade s anticipačnými, pozornými, prípravnými a percepčnými procesmi navrhovanými v literatúre. Vo všeobecnosti platí, že nižšie frekvenčné spektrum dominuje v skorých fázach prípravy a prijímania stimulačných informácií, zatiaľ čo neskorá fáza kódovania prezentovaných informácií je charakterizovaná gama aktivitami, keď je nízkofrekvenčný výkon späť na základnej čiare alebo je dokonca potlačený. Pozorovanie, že nízkofrekvenčné a vysokofrekvenčné aktivity neboli vyvolané súčasne, by nemuselo vylučovať možnú medzifrekvenčnú interakciu. Napríklad výbuchy indukovanej gama energie, ktoré boli predtým opísané u ľudí a primátov (Kucewicz a kol., 2014, 2017; Lundqvist a kol., 2016, 2018), chápané v rámci rôznych modelov, ako je theta-gamaPamäťbuffer (Lisman a Jensen, 2013), stále by boli v súlade s našou hlásenou nezávislou časopriestorovou dynamikou. Naše výsledky neukazujú žiadne dôkazy o interakciách amplitúdy a amplitúdy. Avšak interakcie medzi fázou a fázou alebo fázovou amplitúdou medzi nízkofrekvenčnými a vysokofrekvenčnými aktivitami (Canolty et al., 2006) sú stále možné a mohli by vysvetliť kapacitný limit zapamätaných položiek (Kamiński et al., 2011), ktoré bol pozorovaný aj v našej štúdii voľného stiahnutia. Na záver, náš model ukazuje, že spektrálny výkon v troch frekvenčných rozsahoch je indukovaný nezávisle v anatomickom priestore a časePamäťformácie, ale to nevylučuje fázovú interakciu medzi aktivitami v týchto rozsahoch, ktoré boli nad rámec tejto štúdie.

Nervová dynamika sa medzi týmito dvoma hemisférami líšila a odhaľovala rôzne profily spektrálnej sily, najmä v prefrontálnej a temporálnej kôre. Laterálna prefrontálna a inferotemporálna kôra vykazovala najväčší laterálny efekt a SME s väčšou silou v ľavej hemisfére, zatiaľ čo vizuálna kôra mala väčšiu silu v pravej hemisfére. Vo všeobecnosti bola táto hemisférická asymetria zistená v rôznej miere a aspoň v jednom frekvenčnom pásme v každej oblasti mozgu. Spektrálne odtlačky prstov boli teda špecifické pre hemisféru. Jedným z možných dôvodov tejto asymetrie je rozdielne zapojenie do procesov kódovania a vyhľadávania. Podľa modelu HERA (hemispheric encoding/retrieval asymetry) by sme očakávali, že mozgové aktivity počas kódovania budú silnejšie v ľavej hemisfére ako v pravej hemisfére a že opak bude pravdou pre vyhľadávanie (Buckner et al., 1996; Rugg a kol., 1996; Fletcher a kol., 1998b, 1998a; Grady a kol., 1998). Preto nie je prekvapujúce, že vyššia indukovaná sila bola zistená v ľavom laterálnom prefrontálnom a inferiornom temporálnom kortexe, najmä pri verbálnej úlohe so slovami. Zatiaľ čo doplnková analýza indukovanej sily počas získavania pripomenutých slov bola nad rámec tejto štúdie, iní uviedli v epoche pripomenutia tej istej úlohy viac sily theta v pravej časovej a viac gama sily v ľavej prefrontálnej a časovej oblasti kôry. (Burke a kol., 2014a). Predchádzajúce štúdie s rôznymi úlohami (Tulving a kol., 1994; Fletcher a kol., 1997) spájali pravú prefrontálnu kôru s epizodickýmiPamäťvyhľadávanie a ľavý prefrontálny kortex s kódovaním. Preto preferenčnú aktiváciu ľavej prefrontálnej kôry počas kódovania v našej úlohe možno vysvetliť jednak v rámci modelu HERA a tiež serializovateľnosťou použitých stimulov (Golby, 2001). Posledne menované bolo možné ďalej študovať s určením jazykovej dominancie pre každý predmet, čo v našej štúdii nebolo možné s informáciami dostupnými iba pre 4 subjekty (doplnková tabuľka 1). Získavanie a zdieľanie týchto informácií vo veľkých projektoch s viacerými centrami je náročné a budúce štúdie budú musieť toto obmedzenie riešiť. Napriek tomu, pokiaľ ide o hypotézy testované v našej štúdii, tieto účinky poskytujú ďalšiu podporu pre nezávislé spektrálne aktivity v dvoch hemisférach konkrétnych kortikálnych oblastí.

Vplyv patofyziológie epilepsie na laterálny efekt alebo odhady spektrálnej sily vo všeobecnosti možno v tejto populácii pacientov iba minimalizovať, ale nie eliminovať. Predpokladalo sa, že elektródové kanály, ktoré vykazovali epileptiformné aktivity v oblastiach generujúcich záchvaty, boli vylúčené z analýzy počas automatizovaného výberu aktívnych elektród – pridaná výhoda metódy výberu (Saboo et al., 2019). Hoci sa ukázalo, že výskyt epileptiformných aktivít súvisí sPamäťspracovania v odlišných fázach a anatomických miestach (Matsumoto et al., 2013; Horak et al., 2017), je vysoko nepravdepodobné, že by sa tieto patologické aktivity konzistentne vyskytovali v špecifických fázachPamäťkódovanie a teda skreslenie odhadov výkonu používaných na výber aktívnych elektród. Preto lateralita respPamäťPredpokladá sa, že tu uvedené účinky budú ovplyvnené len minimálne.

z verbálnehoPamäťúlohy. V našej slovnej úlohe boli kortikálne oblasti s najväčším lateralitným efektom aj tie, ktoré odhalili vysoký následnýPamäťúčinok. Ako už bolo spomenuté vyššie, silný účinok laterality môže byť spôsobený lateralizáciou jazyka v ľavej hemisfére, ako by sa dalo očakávať u väčšiny bežnej populácie. V ľavom temporálnom a prefrontálnom kortexe bola spektrálna sila indukovaná pri pokusoch so slovami, ktoré boli následne pripomenuté, väčšia ako pri pokusoch so slovami, ktoré boli zabudnuté. Tento následný pamäťový efekt sa postupne zvyšoval s postupne viac prednými kortikálnymi oblasťami. Zistili to predchádzajúce neurozobrazovacie a elektrofyziologické štúdiePamäťúčinok musí byť najvyšší v laterálnej prefrontálnej a temporálnej kôre počas podobných, verbálnychPamäťúloh (Wagner a kol., 1998; Long a kol., 2010, 2014; Kucewicz a kol., 2019; Kim, 2011; Burke a kol., 2013; Sederberg a kol., 2003). Naše nedávne vyšetrovaniePamäťúčinok v tej istej úlohe lokalizoval najvyššiu veľkosť v ľavej ventrolaterálnej prefrontálnej kôre blízko oblasti Broca a v ľavej okcipitotemporálnej kôre (Kucewicz et al., 2019). Celkovo sa kortikálne oblasti identifikované s najväčšou indukovanou silou a hemisférickou lateralitou v úlohe prekrývajú s lokalizáciouPamäťúčinok v tejto slovnej úlohe. Tento vzor môže byť špecifický pre úlohy verbálnej pamäte, čo naznačuje, že je poháňaný lateralizáciou spracovania jazyka, ale nie nevyhnutne.Pamäťtvorenie.

Napriek svojej známej účasti na deklaratívnomPamäťfunkcie (Beason-Held a kol., 1999; Zola-Morgan a kol., 1994; Parkinson a kol., 1988; Squire a Zola-Morgan, 1991), MTL a hipokampus mali relatívne nízky počet aktívnych elektród, veľkosť indukovaného spektrálneho výkonu a lateralita. Jedným z dôvodov tohto zistenia je redšia distribúcia hipokampálnych aktivít ako v neokortexe, čo by mohlo viesť k efektívnemu menšiemu indukovanému výkonu zaznamenanému na ktorejkoľvek makrokontaktnej elektróde. Zriedkavé mikrokontaktné nervové aktivity by boli spriemerované okolitými neaktívnymi oblasťami v porovnaní s viac topograficky mapovanými kortikálnymi oblasťami. Ďalším dôvodom je, že samotná úloha môže zapájať MTL menej ako viac priestorová alebo epizodická pamäťová úloha. Očakáva sa, že zapamätanie si poradia slov na zozname zvýši zapojenie hipokampu do úlohy. Väčší neokortikálny príspevok k tejto úlohe by vysvetlil naše správy o zvýšenom výkone v tejto úlohe so stimuláciou v laterálnom temporálnom kortexe (Kucewicz a kol., 2018a; Ezzyat a kol., 2018). Stimulácia v MTL bola

Obr. 6. Anatomické rozšírenie nízkofrekvenčných a vysokofrekvenčných aktivít odhaľuje nezávislé posteriorno-predné časové sekvencie spektrálnej sily. (Nahore) Grafy priemerného povrchu mozgu sumarizujú interpolovaný výkon zo všetkých aktívnych elektród vo vybraných štyroch časových bodoch období kódovania pred, skorým, neskorým a po slove (sivé pozadie označuje prezentáciu slova na obrazovke). Všimnite si analogické vzorce anatomického šírenia pre aktivity s nízkou (theta), strednou (alfa/beta) a vysokou (gama) frekvenciou, najmä v zadných vizuálnych a vnútorných prefrontálnych oblastiach. (dole) Model nezávislej aktivácie nízkofrekvenčného a vysokofrekvenčného výkonu „pohybujúceho sa“ zo zadnej do predných kortikálnych oblastí počas prezentácie slova, ktorému predchádza a nasleduje aktivácia medzifrekvenčného pásma alfa a beta mimo obdobia kódovania slova. Červené šípky označujú smery sekvencií (Pre interpretáciu odkazov na farbu v tejto legende k obrázku sa čitateľ odvoláva na webovú verziu tohto článku.).

zistilo sa, že má opačný účinok (Kucewicz a kol., 2018b; Jacobs a kol., 2016), čo naznačuje rôzne úlohy pre tieto dve štruktúry v tejto úlohe. A vzhľadom na správy o opaku, kde sa výkon zlepšil vďaka stimulácii MTL (Suthana a Fried, 2014; Fell a kol., 2013), úlohy a výsledky sa môžu líšiť aj s jemnými zmenami v štruktúre.

Mapovanie nervových aktivít, ktoré sú kritické pre kódovanie pamäte, vedie k rozvoju a zacieleniu modulácie mozgu, napr. priamou elektrickou stimuláciou, na terapeutické a výskumné účely. Z množstva spektrálnych aktivít, ktoré sú indukované v rôznych časoch a anatomických miestach, je potrebné identifikovať potenciálne ciele modulácie. Naša holistická mapa a model nezávislých spektrálnych aktivít a ich rôznych derivátov, vrátane laterality alebo pamäťového efektu, ponúka jednoduché a dostupné biomarkery pre nové technológie rozhrania mozog-počítač. Takéto biomarkery možno rýchlo vypočítať tak, aby mapovali oblasti mozgu, časy a stavy na moduláciu mozgových aktivít, ktoré sú základom pamäte a iných kognitívnych funkcií. Môžu sa napríklad použiť na určenie nervových aktivít korelujúcich so zlepšením pamäte (Kucewicz et al., 2018b), na predpovedanie stavov pamäte na stimuláciu mozgu a na záchranu pokusov so zlým kódovaním (Ezzyat et al., 2017) alebo na spustenie modulácie online. v dizajne s uzavretou slučkou pre citlivú elektrickú stimuláciu (Ezzyat et al., 2018). Preto môžu byť spektrálne biomarkery užitočné pri vývoji a optimalizácii nových technológií a nových terapií na mapovanie a obnovu pamäťových funkcií.

VSM napísal rukopis a analyzoval výsledky. KVS predspracoval údaje a vypracoval metodiku. CT prispelo k spracovaniu a analýze údajov. ML a TPT spracovali a analyzovali zobrazovacie údaje z mapovania mozgu. Na spracovaní a analýze údajov sa podieľali PN a VK. GAW navrhol štúdiu. MTK navrhla štúdiu a napísala rukopis. Všetci autori prispeli k edícii rukopisu a analýze a/alebo interpretácii údajov.

Vyhlásenie o dostupnosti údajov

Táto práca bola podporená grantom Defence Advanced Research Project Agency s názvom: „Obnovenie aktívnej pamäte (RAM)“ v rámci dohody o spolupráci N66001-14-2-4032, ako súčasť iniciatívy BRAIN (Brain Research through Advancing Innovative Neurotechnologies). Nespracované údaje použité na túto analýzu si možno vyžiadať na webovej stránke projektu (http://memory.psych.upenn.edu/RAM). Názory, názory a/alebo zistenia obsiahnuté v tomto materiáli sú názormi autorov a nemali by byť interpretované ako reprezentujúce oficiálne názory alebo politiku ministerstva obrany alebo vlády USA. Kód používaný na identifikáciu aktívnych elektród nájdete na https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentification. Husľové grafy vygenerované pomocou kódu pôvodne napísaného Holgerom Hoffmannom a dostupného na výmene súborov MATLAB (https://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/45,134- violin-plot). Ďalšie kódy boli k dispozícii na požiadanie.

Video 1. Po skorej posteriorno-prednej sekvencii indukcie nízkeho výkonu theta nasleduje sekundárna indukcia vysokého výkonu gama počas kódovania slova.

Poďakovanie

Cindy Nelson a Karla Crockett pomáhali pri nábore účastníkov a zbere údajov. Táto práca by nebola možná bez odhodlaného úsilia a účasti účastníkov a ich rodín. Súbory údajov s otvoreným prístupom boli pôvodne zhromaždené ako súčasť projektu BRAIN Initiative s názvom Restoring Active Memory (RAM) financovaného agentúrou Defence Advanced Research Project Agency (DARPA; dohoda o spolupráci N66001–14–2–4032). Tento výskum bol podporený z grantu prvého tímu Nadácie pre poľskú vedu spolufinancovaného Euro-

v rámci Európskeho fondu regionálneho rozvoja (č. grantu POIR.04.04.00-00-4379/17).

Doplnkové materiály

Doplnkový materiál súvisiaci s týmto článkom možno nájsť v online verzii na adrese doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637.

Referencie

Greenberg, JA, Burke, JF, Haque, R., Kahana, MJ, Zaghloul, KA, 2015. Pokles theta a zvýšenie vysokofrekvenčnej aktivity je základom kódovania asociatívnej pamäte. Neuroimage 114 (júl), 257–263.

Hanslmayr, S., Gross, J., Klimesch, W., Shapiro, KL, 2011. Úloha oscilácií v časovej pozornosti. Brain Res. 67 (1–2), 331–343.

Hanslmayr, S., Staudigl, T., 2014. Ako oscilácie mozgu formujú spomienky — pohľad na oscilačné následné pamäťové efekty založený na spracovaní. Neuroimage doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.121.

Herweg, NA, Solomon, EA, Kahana, MJ, 2020. Theta oscilácie v ľudskej pamäti.

Adhikari, A., Sigurdsson, T., Topiwala, MA, Gordon, JA, 2010. Vzájomná korelácia okamžitých amplitúd oscilácií potenciálu poľa: priama metóda na odhad smerovosti a oneskorenia medzi oblasťami mozgu. J. Neurosci. Metódy 191 (2), 191–200.

Alotaiby, T., El-Samie, FEA, Alshebeili, SA, Ahmad, I., 2015. Prehľad algoritmov výberu kanálov na spracovanie signálu EEG. EURASIP J. Adv. Signal Process.doi:10.1186/s13634-015-0251-9.

Bauer, M., Stenner, MP, Friston, KJ, Dolan, RJ, 2014. Pozorná modulácia alfa/beta a gama oscilácií odráža funkčne odlišné procesy. J. Neurosci. Off. J. Soc. Neurosci. 34 (48), 16117–16125.

Beason-Held, LL, Rosene, DL, Killiany, RJ, Moss, MB, 1999. Lézie hipokampálnej formácie spôsobujú zhoršenie pamäti u opíc rhesus. Hipocampus 9 (5), 562–574.

Buckner, RL, Bandettini, PA, O'Craven, KM, Savoy, RL, Petersen, SE, Raichle, ME, Rosen, BR, 1996. Detekcia kortikálnej aktivácie počas spriemerovaných jednotlivých pokusov kognitívnej úlohy pomocou funkčnej magnetickej rezonancie. Proc. Natl. Akad. Sci. USA 93 (25), 14878–14883.

Burke, JF, Zaghloul, KA, Jacobs, J., Williams, RB, Sperling, MR, Sharan, AD, Ka- Hana, MJ, 2013. Synchrónna a asynchrónna aktivita theta a gama počas tvorby epizodickej pamäte. J. Neurosci. doi:10.1523/jneurosci.{4}}.2013.

Burke, JF,Long, NM,Zaghloul, KA,Sharan, AD,Sperling, MR,Kahana, MJ, 2014a. Intrakraniálna vysokofrekvenčná aktivita človeka mapuje tvorbu epizodickej pamäte v priestore a čase. Neuroimage 85 (Pt 2), 834–843 január.

Burke, JF,Ramayya, AG,Kahana, MJ, 2015. Ľudská intrakraniálna vysokofrekvenčná aktivita počas spracovania pamäte: Neurónové oscilácie alebo stochastická volatilita? Curr. Opin. Neurobiol. 31 (apríl), 104–110.

Burke, JF, Sharan, AD, Sperling, MR, Ramayya, AG, Evans, JJ, Karl Healey, M., Beck, EN, Davis, KA, Lucas, TH, Kahana, MJ, 2014b. Theta a vysokofrekvenčná aktivita označujú spontánne vybavovanie si epizodických spomienok. J. Neurosci. 34 (34), 11355–11365.

Buzsaki, G.,2006. Rytmy mozgu. Oxford University Press.Canopy, RT, Edwards, E., Dalal, SS, Soltani, M., Nagarajan, SS, Kirsch, HE, Berger, MS, Barbaro, NM, Knight, RT, 2006. Vysoký výkon gama je fázovo- uzamknuté na theta oscilácie v ľudskom neokortexe. Veda 313 (5793), 1626–1628.

Crone, NE, Sinai, A., Korzeniewska, A., 2006. Vysokofrekvenčné gama oscilácie a mapovanie ľudského mozgu elektrokortikografiou. Prog. Brain Res. doi:10.1016/s0079-6123(06)59019-3.

Düzel, E., Penny, WD, Burgess, N., 2010. Mozgové oscilácie a pamäť. Curr. Opin. Neurobiol. doi:10.1016/j.conb.2010.01.004.

van Ede, F.,Szebényi, S.,Maris, E., 2014. Pozorné modulácie somatosenzorických alfa, beta a gama oscilácií disociujú medzi anticipáciou a spracovaním stimulov. Neuroimage 97, 134-141 august.

Engel, AK, Fries, P., 2010. Oscilácie v beta pásme – signalizujú status quo? Curr. Opin. Neurobiol. 20 (2), 156-165.

Engel, AK, Moll, CKE, Fried, I., Ojemann, GA, 2005. Invazívne záznamy z ľudského mozgu: klinické poznatky a ďalej. Nat. Neurosci. doi:10.1038/nrn1585.

Izzy, Y., Kragel, JE, Burke, JF, Levy, DF, Lyalenko, A., Wanda, P., O'Sullivan, L., et al., 2017. Priama stimulácia mozgu moduluje stavy kódovania a pamäťovú výkonnosť v ľudí. Curr. Biol. 27 (9), 1251–1258.

Ezzyat, Y., Wanda, PA, Levy, DF, Kadel, A., Aka, A., Pedisich, I., Sperling, MR, et al., 2018. Stimulácia spánkovej kôry v uzavretej slučke zachraňuje funkčné siete a zlepšuje pamäť. Nat. komun. 9 (1), 365.

Fell, J., Axmacher, N., 2011. Úloha fázovej synchronizácie v pamäťových procesoch. Nat. Neurosci. 12 (2), 105-118.

Fell, J., Staresina, BP, Lam, ATADo, Widman, G., Helmstaedter, C., Elger, CE, Axmacher, N., 2013. Modulácia pamäte slabou synchrónnou hlbokou mozgovou stimuláciou: pilotná štúdia. Mozgový stimul. 6 (3), 270-273.

Fellner, M.-.C., Gollwitzer, S., Rampp, S., Kreiselmeyr, G., Bush, D., Diehl, B., Axmacher, N., Hamer, H., Hanslmayr, S. , 2019. Spektrálne odtlačky prstov alebo spektrálny sklon?

Dôkaz pre odlišné oscilačné podpisy tvorby pamäte. PLoS Biol. 17 (7), e3000403.

Fletcher, PC, Frith, CD, Rugg, MD, 1997. Funkčná neuroanatómia epizodickej pamäte. Trendy Neurosci. doi:10.1016/s0166-2236(96)01013-2.

Fletcher, PC, Shallice, T., Dolan, RJ, 1998a. Funkčné úlohy prefrontálneho kortexu v epizodickej pamäti. Som. kódovanie. Brain J. Neurol. 121 (Pt 7), 1239–1248 júl.

Fletcher, PC, Shallice, T., Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1998b. Funkčné úlohy prefrontálneho kortexu v epizodickej pamäti. II. Načítanie. Brain J. Neurol. 121 (Pt 7), 1249–1256 júl.

Fries, P., 2015. Rytmy pre poznanie: komunikácia prostredníctvom koherencie. Neuron 88 (1), 220-235.

Fries, P., Nikolić, D., Singer, W., 2007. Cyklus gama. Trendy Neurosci. 30 (7), 309-316.

Golby, AJ, 2001. Materiálovo špecifická lateralizácia v mediálnom temporálnom laloku a prefrontálnom kortexe počas kódovania pamäte. Brain doi:10.1093/brain/124.9.1841.

Grady, CL, McIntosh, AR, Rajah, MN, Craik, FIM, 1998. Neurónové koreláty epizodického kódovania obrázkov a slov. Proc. Natl. Akad. Sci. doi:10.1073/pnas.95.5.2703.

Trends Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2019.12.006, (Regul. Ed.).

Hoffmann, H., 2015. Violin.M - Plot jednoduchých huslí pomocou predvoleného odhadu hustoty jadra Matlabu. INES. Univerzita v Bonnhhoffmann@uni-bonn.de.

Horak, PC, Meisenhelter, S., Song, Y., Testorf, ME, Kahana, MJ, Viles, WD, Bujarski, KA, et al., 2017. Interiktálne epileptiformné výboje zhoršujú vybavovanie slov vo viacerých oblastiach mozgu. Epilepsia 58 (3), 373–380.

Jacobs, J., Kahana, MJ, 2010. Priame záznamy mozgu podporujú pokroky v kognitívnej elektrofyziológii. Trends Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2010.01.005, (Regul. Ed.).

Jacobs, J., Miller, J., Lee, S.Ah., Coffey, T., Watrous, AJ, Sperling, MR, Sharan, A., et al., 2016. Priama elektrická stimulácia ľudskej entorinálnej oblasti a hipokampus zhoršuje pamäť. Neuron 92 (5), 983-990.

Jerbi, K.,Ossandón, T.,Hamamé, CM,Senova, S.,Dalal, SS,Jung, J.,Minotti, L.,et al.,2009. Dynamika gama pásma súvisiaca s úlohou z intracerebrálnej perspektívy: prehľad a dôsledky pre povrchové EEG a MEG. Hum. Brain Mapp. 30 (6), 1758–1771.

Johnson, E., Kam, J., Tzovara, A., Knight, RT, 2020. Insights to human cognition from intrakranial EEG: review of audition, memory, internal cognition, and causality. J. Neural Eng. doi:10.1088/1741-2552/abb7a5, september.

Kahana, MJ, 2014. Základy ľudskej pamäti. Oxford University Press.

Kamiński, J., Brzezicka, A., Wróbel, A., 2011. Kapacita krátkodobej pamäte (7 ± 2) predikovaná pomerom dĺžky cyklu theta a gama. Neurobiol. Učte sa. Mem. 95 (1), 19-23.

Keitel, A., Gross, J., 2016. Jednotlivé oblasti ľudského mozgu možno identifikovať podľa ich charakteristických spektrálnych aktivačných odtlačkov prstov. PLoS Biol. 14 (6), e1002498.

Kilner, JM, Mattout, J., Henson, R., Friston, KJ, 2005. Hemodynamické koreláty EEG: heuristika. Neuroimage 28 (1), 280-286.

Kim, H., 2011. Nervová aktivita, ktorá predpovedá následnú pamäť a zabúdanie: metaanalýza 74 fMRI štúdií. Neuroimage 54 (3), 2446-2461.

Klimesch, W., 1996. Pamäťové procesy, mozgové oscilácie a synchronizácia EEG. Int. J. Psychophysiol. doi:10.1016/s0167-8760(96)00057-8.

Klimesch, W., Sauseng, P., Hanslmayr, S., 2007. EEG alfa oscilácie: hypotéza inhibícia-časovanie. Brain Res. Rev. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.06.003.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Brinkmann, BH, Sperling, MR, Jobst, BC, Gross, RE, et al., 2017. Rozoberanie gama frekvenčnej aktivity počas spracovania ľudskej pamäte. Brain J. Neurol. 140 (5), 1337–1350.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevan, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, a kol., 2018a. Elektrická stimulácia moduluje vysokú aktivitu a človeka

pamäťový výkon. eNeuro 5 (1). doi:10.1523/ENEURO.0369-17.2018.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Miller, LR, Khadjevan, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, Kremen, V., a kol., 2018b. Dôkazy o zlepšení verbálnej pamäte elektrickou stimuláciou mozgu v laterálnej temporálnej kôre. Brain J. Neurol. 141 (4), 971-978.

Kucewicz, MT, Cimbalnik, J., Matsumoto, JY, Brinkmann, BH, Bower, MR, Vasoli, V., Sulc, V., et al., 2014. Vysokofrekvenčné oscilácie sú spojené s kognitívnym spracovaním v ľudskej rozpoznávacej pamäti . Brain J. Neurol. 137 (Pt 8), 2231–2244.

Kucewicz, MT, Saboo, K., Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., In-man, CS, et al., 2019. Kódovanie ľudskej verbálnej pamäte je hierarchicky distribuované v

kontinuálny tok spracovania. eNeuro 6 (1). doi:10.1523/ENEURO.0214-18.2018.

Lachaux, J.-.P., Axmacher, N., Mormann, F., Halgren, E., Crone, NE, 2012. Vysokofrekvenčná nervová aktivita a ľudské poznanie: minulosť, prítomnosť a možná budúcnosť intrakraniálneho EEG výskumu. Prog. Neurobiol. 98 (3), 279-301.

Lhatoo, SD, Kahane, P., Luders, HO, 2019. Invazívne štúdie ľudského epileptického mozgu: princípy a prax. Oxford University Press, USA.

Lin, J.-.J., Rugg, MD, Das, S., Stein, J., Rizzuto, DS, Kahana, MJ, Lega, BC, 2017. Zvýšenie výkonu pásma theta v zadnom hipokampe predpovedá úspešné kódovanie epizodickej pamäte u ľudí. Hippocampus 27 (10), 1040–1053.

Lisman, JE, Jensen, O., 2013. - Neurónový kód. Neuron 77 (6), 1002-1016.

Long, NM, Burke, JF, Kahana, MJ, 2014. Následný pamäťový efekt v intrakraniálnom a skalpovom EEG. Neuroimage 84 (január), 488–494.

Long, NM, Oztekin, I., Badre, D., 2010. Oddeliteľné príspevky prefrontálneho kortexu k voľnému odvolaniu. J. Neurosci. 30 (33), 10967-10976.

Lundqvist, M., Herman, P., Warden, MR, Brincat, SL, Miller, EK, 2018. Výbuchy gama a beta počas odčítania pracovnej pamäte naznačujú úlohy v jej vôľovej kontrole. Nat. komun. 9 (1), 394.

Lundqvist, M., Rose, J., Herman, P., Brincat, SL, Buschman, TJ, Miller, EK, 2016. Záblesky gama a beta sú základom pracovnej pamäte. Neuron 90 (1), 152–164.

Matsumoto, JY, Stead, M., Kucewicz, MT, Matsumoto, AJ, Peters, PA, Brinkmann, BH, Danstrom, JC, et al., 2013. Sieťové oscilácie modulujú

interiktálna epileptiformná frekvencia špičiek počas ľudskej pamäte. Brain J. Neurol. 136 (Pt 8), 2444–2456.

Michalareas, G., Vezoli, J., van Pelt, S., Schoffelen, J.-M., Kennedy, H., Fries, P., 2016. Alfa-beta a gama rytmy podporujú spätnú väzbu a dopredné vplyvy medzi ľuďmi vizuálne kortikálne oblasti. Neuron 89 (2), 384-397.

Miller, KJ., Honey, CJ, Hermes, D., Rao, RPN, denNijs, M., Ojemann, JG, 2014. Širokopásmové zmeny v aktivácii kortikálneho povrchového potenciálu funkčne rôznorodých populácií neurónov. Neuroimage 85 (Pt 2), 711–720 január.

Mitra, P., 2007. Pozorovaná dynamika mozgu. Oxford University Press doi:10.1093/prof:oso/9780195178081.001.0001.

Nyhus, E., Curran, T., 2010. Funkčná úloha gama a theta oscilácií v epizodickej pamäti. Neurosci. Biobeh. 34 (7), 1023–1035.

Osipova, D., Takashima, A., Oostenveld, R., Fernández, G., Maris, E., Jensen, O., 2006. Theta a gama oscilácie predpovedajú kódovanie a získavanie deklaratívnej pamäte. J. Neurosci. 26 (28), 7523-7531.

Parkinson, JK, Murray, EA, Mishkin, M., 1988. Selektívna mnemotechnická úloha pre hipokampus u opíc: pamäť na umiestnenie objektov. J. Neurosci. 8 (11), 4159-4167.

Rugg, MD, Fletcher, PC, Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1996. Diferenciálna aktivácia prefrontálneho kortexu pri úspešnom a neúspešnom získavaní pamäte. Brain J. Neurol. 119 (Pt 6), 2073–2083 december.

Saboo, KV, Varatharajah, Y., Berry, BM, Kremen, V., Sperling, MR, Davis, KA, Jobst, BC a kol., 2019. Klasifikácia elektrofyziologicky aktívnych elektród bez dozoru strojového učenia počas ľudskej kognitívnej výkon úlohy. Sci. Rep. doi:10.1038/s41598-019-53925-5.

Sauseng, P., Griesmayr, B., Freunberger, R., Klimesch, W., 2010. Riadiace mechanizmy v pracovnej pamäti: možná funkcia EEG theta oscilácií. Neurosci. Biobehav.Rev. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.12.006.

Schmidt, R., Ruiz, MH, Kilavik, BE, Lundqvist, M., Starr, PA, Aron, AR, 2019. Beta oscilácie v pracovnej pamäti, výkonné riadenie pohybu a myslenia a senzomotorická funkcia. J. Neurosci. 39 (42), 8231-8238.

Sederberg, PB, Kahana, MJ, Howard, MW, Donner, EJ, Madsen, JR, 2003. Theta a gama oscilácie počas kódovania predpovedajú následné vyvolanie. J. Neurosci. 23 (34), 10809-10814.

Sheehan, TC, Sreekumar, V., Inati, SK, Zaghloul, KA, 2018. Signálna komplexnosť ľudského intrakraniálneho EEG sleduje úspešnú tvorbu asociatívnej pamäte u jednotlivcov. J. Neurosci. 38 (7), 1744–1755.

Siegel, M.,Donner, TH, Engel, AK, 2012. Spektrálne odtlačky prstov neuronálnych interakcií vo veľkom meradle. Nat. Neurosci. 13 (2), 121-134.

Singer, W., 1999. Neurónová synchrónia: všestranný kód na definíciu vzťahov?".

Solomon, EA, Kragel, JE, Sperling, MR, Sharan, A., Worrell, G., Kucewicz, M., In-man, CS, a kol., 2017. Rozšírená theta synchrónia a vysokofrekvenčná desynchronizácia sú základom zlepšeného poznania . Nat. komun. 8(1), 1704.

Spitzer, B., Hagens, S., 2017. Nad rámec status quo: úloha beta oscilácií pri aktivácii endogénneho obsahu (Re). eNeuro 4 (4). doi:10.1523/ENEURO.{5}}.2017.

Squire, LR, Zola-Morgan, S., 1991. Pamäťový systém mediálneho temporálneho laloku. Veda 253 (5026), 1380–1386.

Staresina, BP, Michelmann, S., Bonnefond, M., Jensen, O., Axmacher, N., Fell, J., 2016. Dokončenie hipokampálneho vzoru je spojené so zvýšením výkonu gama a znížením výkonu alfa počas spomínania. Elife 5 (august). doi:10.7554/eLife.17397.

Susana, N., Fried, I., 2014. Hlboká mozgová stimulácia na zlepšenie učenia a pamäti. Neuroimage 85 (Pt 3), 996–1002 január.

Tallon-Baudry, C.,Bertrand, O., 1999. Oscilačná gama aktivita u ľudí a jej úloha v reprezentácii objektov. Trends Cogn. Sci. 3 (4), 151-162 (Regul. Ed.).

Tulving, E., Kapur, S., Craik, FI, Moscovitch, M., Houle, S., 1994. Asymetria hemisférického kódovania/vyhľadávania v epizodickej pamäti: nálezy pozitrónovej emisnej tomografie. Proc. Natl. Akad. Sci. USA 91 (6), 2016–2020.

Voytek, B., Knight, RT, 2015. Dynamická sieťová komunikácia ako zjednocujúci neurónový základ pre poznanie, vývoj, starnutie a choroby. Biol. Psychiatria 77 (12), 1089–1097.

Wagner, AD,Schacter, DL,Rotte, M.,Koutstaal, W.,Maril, A.,Dale, AM,Rosen, BR, Buckner, RL, 1998. Budovanie spomienok: zapamätanie a zabudnutie verbálnych zážitkov, ako ich predpovedal mozog činnosť. Veda 281 (5380), 1188–1191.

Zhang, H., Watrous, AJ, Patel, A., Jacobs, J., 2018. Theta a alfa oscilácie sú putujúce vlny v ľudskom neokortexe. Neuron 98 (6), 1269-1281.

Zola-Morgan, S., Squire, LR, Ramus, SJ, 1994. Závažnosť poruchy pamäti u opíc ako funkcia miesta a rozsahu poškodenia v pamäťovom systéme mediálneho temporálneho laloku. Hipokampus 4 (4), 483–495.