Vôľové generovanie reprodukovateľných, efektívnych časových vzorov
Jul 14, 2023
Abstrakt:Jednou z mimoriadnych vlastností biologického mozgu sú nízke energetické náklady, ktoré si vyžaduje implementácia rôznych biologických funkcií a inteligencie v porovnaní s modernou umelou inteligenciou (AI). Energeticky efektívne časové kódy založené na hrotoch sa už dlho navrhujú ako prispievateľ k tomu, že mozog beží s nízkymi nákladmi na energiu. Napriek tomu, že tento kód bol do značnej miery hlásený v senzorickej kôre, či tento kód môže byť implementovaný v iných oblastiach mozgu, aby slúžil širším funkciám, a ako sa vyvíja počas učenia, zostalo neriešené. V tejto štúdii sme navrhli novú paradigmu rozhrania mozog-stroj (BMI). Dva makaky mohli dobrovoľne vytvárať reprodukovateľnéenergeticky efektívne časové vzorcev primárnej motorickej kôre (M1) učením sa paradigmy BMI. Navyše väčšina neurónov, ktoré neboli priamo priradené na kontrolu BMI, nezvýšila ich excitabilitu a pri vykonávaní úlohy preukázali celkovo energeticky efektívny spôsob. V priebehu učenia sme zistili, že rýchlosť streľby a časová presnosť vybraných neurónov sa spoločne vyvinuli, aby vytvorilienergeticky efektívne časové vzorce, čo naznačuje, že skôr súdržné ako disociovateľné spracovanie je základom zdokonaľovania energeticky účinných časových vzorov.
Kľúčové slová:presné časové vzorce;energeticky účinný kód;rozhrania mozog-stroj; primárna motorická kôra
KLIKNITE SEM, ABY STE POZNALI CISTANCHE PRE ENERGIU MOZGU
1. Úvod
Hoci ľudský mozog aktívne odčerpáva 20 percent energie tela, v konečnom dôsledku spotrebuje iba 20 wattov energie [1,2]. Jedna z najnovších štúdií navyše odhalila, že energia vynaložená na neurónové výpočty zaberá menej ako jedno percento z celkového rozpočtu [3]. V porovnaní s energiou spotrebovanou modernou umelou inteligenciou (AI) implementovanou v hardvéri založenom na kremíku spotrebuje mozog na implementáciu biologickej inteligencie mimoriadne málo. Po desaťročia sa vedci a inžinieri pokúšali čerpať poznatky zo schém neurálneho kódovania s cieľom vybudovať efektívne inteligentné systémy. Časové kódovanie, ktorým sa informácie komunikujú a spracúvajú prostredníctvom časovej koordinácie špičiek, využíva diskrétnu povahu špičiek. Časový kód môže teoreticky niesť viac informácií ako kód sadzby [4]. Preto časové kódovanie pritiahlo pozornosť a používalo sa v praktikách AI [5–7]. Implementácia časových kódov však nemusí nevyhnutne viesť k vzácnosti alebo globálnemu nízkemu energetickému rozpočtu v biologických mozgoch (obrázok 1A). Podľa [8] je kódová účinnosť definovaná ako pomer reprezentačnej kapacity k vynaloženej energii, ktorá je charakterizovaná počtom zahrnutých akčných potenciálov. Jedna nedávna štúdia naznačila, že generovanie presných časových vzorcov je sprevádzané zvýšenou excitáciou [9]. V tomto prípade, hoci boli robustne generované presné časové vzorce, nepovažovali sa za efektívne v dôsledku rastúcich metabolických nákladov spôsobených nadbytočnými skokmi. Preto je veľmi potrebné hlbšie pochopenie toho, ako sa generujú efektívne časové vzorce a nervové rozdiely, ktoré sú základom vytvárania účinných a neefektívnych vzorov. Toto hlbšie pochopenie je kľúčom k vyvodeniu funkčných dôsledkov v oblasti neurovedy a navrhovania efektívnej umelej inteligencie.
Obrázok 1. Schéma presných časových kódov. (A) Schéma znázorňujúca dva typy presných časových kódov. Tieňované obdĺžniky označujú presnú synchronizáciu mimo fluktuácie rýchlosti, ktorá je zachovaná v reťazcoch hrotov dvoch neurónov. Efektívny presný časový vzor zobrazený napravo však obsahuje menej hrotov ako naľavo, aj keď počet zhôd hrotov v týchto dvoch prípadoch je rovnaký. (B) Schéma toho, ako sa efektívne kódy študujú na umelých neurónových sieťach explicitným začlenením regulačného termínu do nákladovej funkcie, aby sa penalizovali vysoké rýchlosti streľby r (t). Tu c(t) označuje cieľové signály, ktoré má sieť reprezentovať. (C) Schéma explicitného začlenenia informačnej kapacity c(t) a metabolických nákladov (rýchlosť vystrelenia neurónov r(t)) do dekodéra rozhrania mozog-stroj na štúdium účinných kódov in vivo. NCS(t) je dekódovaná premenná definovaná v tejto štúdii
Počas posledných desaťročí výskumníci dokumentovali efektívne časové vzorce, najmä v kontexte kódovania stimulov [10,11]. Avšak okrem reprezentácie stimulu sa v biologickom mozgu vykonávajú rôzne výpočty na získanie inteligencie, napr. pracovnej pamäte, generovania komplexných samostatných vzorov a vydávania výstupov. Napriek tomu je veľmi málo známe o tom, či by bolo možné reprodukovateľne implementovať efektívne časové vzorce, aby slúžili širšiemu spektru funkcií. Ďalšou kontroverznou témou v súvislosti s efektívnym kódom je jeho učenie. Keďže časové posunutie každého hrotu sa „počíta“ a akékoľvek prebytočné hroty by sa podľa definície efektívneho kódu považovali za metabolicky nákladné, nasadenie tohto kódu v neurónovej sieti založenej na hrotoch na podporu efektívneho výpočtu je veľmi sľubné. Relatívne málo štúdií však preukázalo, že siete by mohli byť trénované na vytváranie efektívnych vzorov [12–14]. Jednou navrhovanou stratégiou bolo explicitne obmedziť rýchlosť streľby v nákladovej funkcii a trénovať sieť s globálnym spätným šírením chýb, čo bolo biologicky nepravdepodobné (obrázok 1B). Napriek tomu sa nepreukázalo, či by sa efektívne vzorce mohli naučiť biologicky hodnoverným spôsobom, čo by mohlo byť náročné na skúmanie in vivo, pretože nemožno definovať „ciele“ na obmedzenie emisie hrotov počas tradičných behaviorálnych úloh, čo je tento prípad. v umelých neurónových sieťach.
Na riešenie týchto problémov sme využili rozhranie mozog-stroj (BMI) [15]. Okrem výrazného úspechu pri obnove motorických [16–20], rečových [21] a psychologických funkcií [22] BMI nedávno povzbudil neurovedu tým, že ponúka kauzalitu výsledkov správania pre určité nervové vzorce. Výskumníci môžu definovať mapovanie medzi nervovou aktivitou a behaviorálnymi výsledkami, ktoré sa nazývali „dekodéry“ [23–26]. BMI nás teda obdaril schopnosťou definovať „ciele“, konkrétne obmedziť emisiu hrotov, aby sme zistili, či je možné efektívne časové vzorce reprodukovať a naučiť sa (obrázok 1C). V štúdii [9] autori ukázali, že keď boli dekodéry funkciou relatívneho načasovania špičiek a nie bežne používaných deskriptorov, ako je rýchlosť streľby, na kontrolu výsledkov, vzorce vyvolané s časovou presnosťou by mohli súvisieť so správaním. Okrem toho známe mapovania v takejto „časovej neuroprotetike“ umožnili autorom sledovať, ako sa časové vzorce naučili a zdokonalili v mozgových okruhoch. Táto štúdia však pokrývala iba prípad neefektívnych časových vzorcov, pričom efektívne časové vzorce zostali do značnej miery nepreskúmané. Preto sa táto práca zameriava na štúdium vytvárania a učenia sa efektívnych časových vzorcov v motorickej kôre zavedením nového BMI, ktorý obmedzuje presné načasovanie špičiek, ako aj metabolické náklady spôsobené počtami špičiek.
2. Materiály a metódy
Všetky chirurgické a experimentálne postupy boli v súlade s Príručkou pre starostlivosť a používanie laboratórnych zvierat (Čínske ministerstvo zdravotníctva) a boli schválené Výborom pre starostlivosť o zvieratá na Zhejiang University v Číne. Operačný postup bol podrobne popísaný v [27]. Stručne, 96-kanálové mikroelektródové polia (Blackrock Neurotech) boli chronicky implantované do primárnej motorickej kôry dvoch samcov opíc rhesus (Macaca mulatta) (Monkey B11, Monkey C05). Opiciam trvalo približne týždeň, kým sa zotavili z chirurgického zákroku, a potom sa nervové signály zaznamenali prostredníctvom viackanálového systému zberu dát Cerebus (Blackrock Neurotech) pri vzorkovacej frekvencii 30 kHz. Špičkové aktivity sa detegovali prahovaním (násobiteľ koreňovej strednej hodnoty, B11: × 5,5; C05: × 7). V prvej relácii učenia a po online manuálnom triedení sme priradili dve izolované jednotky s najvyšším pomerom signálu k pomeru (SNR) a stabilitou tvaru vlny na základe záznamov z predchádzajúcich týždňov, aby boli spúšťacou jednotkou a cieľovou jednotkou. Online triediace šablóny pre tieto dve jednotky boli počas učenia nezmenené a overené offline triedičom (Plexon, Dallas, TX, USA, Inc.), aby sa zabezpečilo, že rovnaké neuróny budú zaznamenané a použité na tréning v rámci relácií. Na obrázku S1A je znázornené, že variácia kriviek v rámci relácií je menšia ako priemerná amplitúda. Keďže tieto dve vybrané jednotky boli priamo zodpovedné za výsledok, boli označené ako „priame neuróny“. Zostávajúce jednotky boli „nepriame neuróny“, ktoré boli detekované a triedené offline pre následnú analýzu v tomto článku. Počet zaznamenaných „nepriamych neurónov“ bol počas dní relatívne stabilný (B11: 54,3 ± 8,5; C05: 54,3 ± 9,1). Okrem toho je priestorový vzťah priamych neurónov v poli znázornený na obrázku S1B.
2.1. Behaviorálna úloha
V tejto úlohe boli špičky spúšťacej jednotky a cieľovej jednotky v okne 300 ms streamované v reálnom čase do vlastných skriptov v MATLAB (Mathworks Inc., Natick, MA, USA) s cieľom vypočítať podmieňovaciu premennú: normalizované skóre koincidencie (NCS). Okno sa posúvalo každých 150 ms s prekrytím 150 ms. NCS bol potom privádzaný späť k subjektu sluchovo a vizuálne, každých 150 ms. Subjekty by dostali vodnú odmenu, ak by sa im podarilo modulovať neurálne vzorce, aby priviedli NCS na prahovú hodnotu za 15 s. V opačnom prípade by bol pokus ukončený a subjekty by museli čakať ďalšie 4 sekundy na začatie ďalšieho pokusu (obrázok 2B). Prahové hodnoty NCS na získanie odmeny boli nastavené ako 99. percentil distribúcie NCS, ktoré boli odhadnuté zo základných údajov v prvej relácii (vzorkované každých 150 ms počas 5 minút). Prahové hodnoty NCS (B11: 0,36; C05: 0,32) boli počas relácií pevne stanovené. V počiatočnom období subjekty sedeli s obmedzenými rukami. Voda bola podávaná náhodne, ale riedko, len aby sa subjekt upokojil a umožnil sa mu udržať stacionárny stav bez veľkých pohybov. V tomto období neboli podávané žiadne sluchové ani zrakové podnety.
Kondicionačná premenná NCS je definovaná takto:
kde M a N sú celkové počty špičiek zo spúšťacej jednotky a cieľovej jednotky v časovom okne 300 ms, S(∆ji) je funkcia skóre závislá od oneskorenia ∆ji medzi časom vyžarovania i-tej špičky spúšťacia jednotka a j-tý hrot cieľovej jednotky. Presnejšie povedané, funkcia skóre nadobúda exponenciálnu formu, podobnú tomu, ako sa mení synaptická účinnosť pri plasticite závislej od časovania hrotov (STDP) [28], kde spúšťač vedúci k cieľu vedie k pozitívnemu skóre a naopak:
V našom experimente bolo τ nastavené na 17 ms, aby zodpovedalo kritickému oknu pozorovanému v experimentoch STDP [29]. Čitateľ NCS preto slúžil na odmeňovanie nielen časovej presnosti, ale aj správneho časového poradia. Pre pohodlie sme tento čitateľ nazvali skóre náhody (CS). Normalizácia pomocou geometrického priemeru počtov špičiek z dvoch jednotiek zohrala úlohu penalizácie nadmerných špičiek za obmedzenie nákladov na energiu. Teoreticky by hodnota NCS mala byť v rozsahu -1 až 1.
Mapovali sme NCS na frekvenciu zvukového kurzora v rozsahu od 1 kHz do 24 kHz v štvrťoktávových prírastkoch. Okrem toho sme prijali podobné prostredie vizuálnej spätnej väzby v úlohách zameraných na stred, pretože všetky subjekty boli vyškolené na úlohy zamerané na stred. NCS v [−0.5, 0.5] bol namapovaný na vertikálnu polohu modrého kruhu na obrazovke (obrázok 2A), so žltým kruhom označujúcim hranicu odmeny. Vizuálna spätná väzba bola implementovaná pomocou Psychtoolboxu a prepojená s vlastným napísaným hlavným programom.
Subjekty boli obmedzené vodou a museli sa učiť úlohy v po sebe idúcich dňoch, pričom každý deň sa konali dve stretnutia, jedno ráno a druhé popoludní.
Uskutočnili sme aj kontrolný experiment, aby sme zistili, ako normalizácia rýchlosti streľby ovplyvnila vytváranie efektívnych časových nervových vzorov. V tomto kontrolnom experimente musel C05 modulovať skóre zhody skôr ako normalizované skóre zhody pomocou iného páru priamych jednotiek (nazývaných úloha „CS-modulácia“). Ostatné konfigurácie úloh boli identické s konfiguráciami v úlohe „modulácia NCS“.
Obrázok 2. Paradigma úloh založená na BMI. (A) Úloha bola spustená v uzavretej slučke. Nervová aktivita z M1 subjektu bola automaticky odčítaná a extrahovaná. Všetky zvody a oneskorenia medzi špičkami zo spúšťacej a cieľovej jednotky sa použili na výpočet NCS, ktorý sa ďalej spätne priraďoval k frekvencii zvukového kurzora a vertikálnej polohe vizuálneho kurzora. V tejto ukážkovej skúške bola hranica NCS pre odmenu 0,32. Prahová hodnota odmeny za vodu bola stanovená na základe distribúcie NCS odhadnutej v prvej relácii. (B) Štruktúra úlohy jednej typickej relácie. Relácia začala 5-minútovým základným blokom, po ktorom bolo možné odhadnúť distribúciu NCS. Jedna skúška mohla trvať maximálne 15 s, po ktorej by nasledoval 4 s dlhý interval medzi skúškami (ITI). NCS bol vypočítaný pomocou nervovej aktivity v 300 ms posuvnom okne.
2.2. Analýza údajov Behaviorálne metriky.
Použili sme dve metriky, úspešnosť a trvanie pokusu, aby sme vyhodnotili behaviorálny výkon v úlohe. Miera úspešnosti bola definovaná ako pomer medzi počtom úspešných pokusov a celkovým počtom pokusov v jednom sedení. Relatívne rovnaký celkový počet pokusov sa uskutočnil v rámci relácií pre každý subjekt (B11: 105,3 ± 12,8; C05: 215 ± 20,0) a použil sa na následnú analýzu. Počet pokusov bol nastavený na množstvo, ktoré mohli subjekty vykonať pri plnom nasadení. Ďalšia metrika, ktorá hodnotí behaviorálny výkon, trvanie pokusu, bola definovaná ako čas od začiatku pokusu po odovzdanie odmeny.
Ďalšia metrika, ktorá hodnotí behaviorálnu výkonnosť, trvanie pokusu, bola definovaná ako čas od začiatku pokusu po dodanie odmeny.
CCH. Použili sme histogram krížovej korelácie (CCH) s korigovaným jitterom na zobrazenie časového vzťahu medzi spúšťacou a cieľovou jednotkou na konečnom časovom meradle [30]. Náhodne sme rozkolísali čas emisie pre každý hrot z cieľovej jednotky, aby sme vytvorili náhradný CCH (sCCH). Tento postup prevzorkovania bol spustený 1000-krát [31]. Zmena jitteru bola závislá od časového rozlíšenia CCH. Napríklad, ak bol bin CCH 15 ms, ako je znázornené na obrázku 5A, potom by mala byť štandardná odchýlka náhodného jitteringu ("okno jitteru") tiež nastavená na 15 ms. Tento sCCH sme odčítali od surového CCH, aby sme získali opravený CCH. Týmto spôsobom sme zaručili, že sa odstránia štruktúrované vzory streľby alebo variácie v časových mierkach porovnateľných s časovým rozlíšením CCH. V podstate každý stĺpec konkrétneho koša v CCH predstavuje možnosť špičky spúšťacích neurónov na vytvorenie zhody s cieľovým neurónom. Preto by sme mohli použiť tyč stojacu vedľa nulového oneskorenia na meranie časovej presnosti dvoch neurónov. Keďže naša štúdia sa zamerala na časovú presnosť s časovým poradím, na analýzu sme použili iba koincidenciu v [0, 15] ms alebo [0, 5] ms. Okrem toho sa na vytvorenie akceptačných pásiem použila koncová pravdepodobnosť sCCH. Chybový pruh v CCH s korigovaným jitterom načrtáva štandardnú odchýlku sCCH
Porovnanie počtov špičiek pre presné časové vzorce. Aby sme otestovali hypotézu, že vygenerované presné časové vzory sú energeticky účinné, porovnali sme počty špičiek presných časových vzorov získaných z bloku úloh s tými zo základného bloku, pričom sme kontrolovali skóre zhody. Konkrétnejšie sme odobrali vzorky 300 ms dlhých nervových vzorcov zo základného bloku (presunutím okna v krokoch po 150 ms), ktorých skóre zhody bolo v rozsahu skóre zhody z odmeňujúcich nervových vzorov.
Okrem toho sme tiež porovnali počty špičiek presných časových vzorov získaných z tejto úlohy s odmeňujúcimi nervovými vzormi úlohy modulácie CS. Podobne sme odobrali vzorky neurálnych vzorcov z týchto dvoch súborov, aby sa rozsah skóre zhody zhodoval. Modulačný index.
Modulačný index sa použil na charakterizáciu hĺbky modulácie jednotlivých neurónov v bloku úloh založenom na jeho spustení v bloku základnej línie FRbaseline:
Presnejšie povedané, FRtask bol odhadnutý pomocou úspešných pokusov v bloku úloh. Stabilné relácie. Aby sme zistili stabilné relácie (alebo plató učenia) v celkovom počte n záznamových relácií, iteratívne sme vypočítali pomer rk medzi rozptylom miery úspešnosti z posledných k relácií σ 2 ({Si |i=n − k plus 1, ..., n}) a to od prvého σ 2 ({Si |i=1, ..., n − k}) takto:
kde Si označuje mieru úspešnosti v relácii i. k bola iterovaná z 2 na n − 1 a iterácia bola ukončená, keď rk bolo väčšie ako rk−1. Posledná k − 1 relácia sa vráti ako stabilné relácie. Inými slovami, pridanie k-tej relácie k posledným k − 1 reláciám by zväčšilo variáciu správania, a preto sa nemusí považovať za stabilnú reláciu. Na základe tohto kritéria sa relácia 6 až relácia 10 B11 a relácia 9 až relácia 10 C05 považovali za stabilné.
Prestrelenie NCS. NCS, ktorá prekročila prah pre odmenu, bola definovaná ako prekročenie NCS. Aby sme vyrovnali rozdiely v prahových hodnotách u týchto dvoch subjektov, odpočítali sme rozdiel v prahoch ({{0}},36 − 0.32=0,04) od všetkých presahujúcich NCS B11 v poradí na vykreslenie opraveného prekročenia NCS.
2.3. Úspešnosť štatistickej analýzy.
Najprv sa uskutočnilo lineárne prispôsobenie na testovanie vzostupného trendu u každého subjektu. Jednostranný Mann-Whitney test sa ďalej použil na porovnanie úspešnosti v skorej fáze oproti úspešnosti v neskorej fáze. Každá skupina spojila štyri sedenia dvoch subjektov (n=8) [32].
Trvanie skúšobného obdobia. Aby sme porovnali trvanie skúšania v skorej fáze s trvaním v neskorej fáze, spojili sme vzorky trvania skúšania z rôznych relácií a subjektov. Vzhľadom na túto vnorenú štruktúru sa na odhalenie variácie „fázového“ faktora a interakcie medzi rôznymi faktormi použila dvojcestná ANOVA (F(DFn, DFd)). Test na významnú zhodu okolností. Štandardná odchýlka náhradného CCH po prevzorkovaní sa použila na výpočet hornej hranice intervalu spoľahlivosti pre každý zásobník pod rôznymi písmenami alfa (napr. 0.05 pre 95-percentnú spoľahlivosť). Testovali sme teda významnú zhodu každého zásobníka porovnaním CCH s korigovaným jitterom s týmito hornými limitmi. Efektívna streľba s normalizáciou rýchlosti streľby.
Vzhľadom na to, že počet špičiek v 30}0 ms dlhom nervovom vzore bol diskrétnou premennou, Mack-Skillingsov test (neparametrická dvojcestná ANOVA) sa použil na testovanie proti nulovej hypotéze, že počet špičiek presne časové vzory z bloku úloh a zo základného bloku (alebo úlohy modulácie CS) nemali žiadny rozdiel. So skóre zhody ako druhým faktorom sa rozdelilo do piatich blokov od 0,9 do 2,9 (tri bloky od 1,8 do 3,2 v porovnaní s úlohou modulácie CS). Index modulácie siete. Modulačné indexy všetkých významne modulovaných nepriamych neurónov naprieč reláciami (štyri relácie pre každý stav) sa spojili a jednovzorkový t-test sa použil na preskúmanie, či sa priemerný modulačný index štatisticky líšil od nuly. Konvergovaná distribúcia opraveného prekročenia NCS. Na testovanie proti nulovej hypotéze, že opravené prekročenie NCS dvoch subjektov boli z rovnakej distribúcie, sa použil dvojvzorkový Kolmogorov-Smirnovov test.
Požiadajte o viac:
E-mail:wallence.suen@wecistanche.com
Whatsapp/Tel: plus 86 15292862950
OBCHOD:
https://www.xjcistanche.com/cistanche-shop
