Veľkosť mozočku súvisí s pamäťou strachu a domestikáciou kurčiat.

pre viac information:ali.ma@wecistanche.com

Veľkosť mozočku súvisí so strachompamäťa domestikácia kurčiat

Katajamaa, Rebecca Wright, Dominic Henriksen, Rie, Jensen, Per*

Linköping University IFM-Biology 581 83 Linköping Švédsko

*Zodpovedajúci autor: Per. jensen@liu.se

Kliknutím na položkuCistanche tubulosa výhody a vedľajšie účinky pre pamäť

Abstraktný

Červené junglefowl bolo vybrané pre odlišné úrovne strachu z ľudí počas ôsmich generácií, čo spôsobilo, že výberové línie sa líšili v úrovniach strachu, ako aj v proporcionálnych hmotnostiach mozgu a mozočka. Vtáky z týchto dvoch línií boli potom prekročené, aby získali intercross F3, aby študovali korelácie medzi mozgovou hmotou a učením strachu. Vystavili sme 105 zvierat F3 individuálne strachu a návyku apamäťtest vo veku ôsmich dní, kde sa reakcie na opakované svetelné záblesky posudzovali počas dvoch po sebe nasledujúcich dní. Po vyradení sa merala absolútna a relatívna veľkosť každej zo štyroch oblastí mozgu. Postupná regresia bola použitá na analýzu účinkov veľkosti každej oblasti mozgu na návyky apamäť. V prvý deň neboli žiadne účinky žiadnej oblasti mozgu na návyk. Avšak vtáky s väčšou absolútnou veľkosťou mozočku mali v druhom dni výrazne znížené reakcie na hrôzostrašné podnety, čo naznačuje lepšiepamäťpodnetov. Žiadne iné regióny nemali významné účinky. Dospeli sme k záveru, že zvýšená veľkosť mozočku mohla byť dôležitá pri uľahčovaní domestikácie kurčiat, čo im umožnilo prispôsobiť sa životu s ľuďmi.

1. Úvod

Definujúcim znakom takzvaného domestikačného syndrómu u zvierat je znížená veľkosť mozgu vo vzťahu k telesnej hmotnosti[1]. Rôzne oblasti mozgu sú však domestikáciou ovplyvnené odlišne [2] a u kurčiat sme predtým zistili, že genetická architektúra upravujúca veľkosť oblastí sa líši, čo umožňuje častiam mozgu samostatne reagovať na selekciu[ 3]. V súlade s tým majú domestikované kurčatá menšie mozgy vzhľadom na veľkosť tela v porovnaní s divokým predkom, červeným džungľovým vtáctvom, zatiaľ čo mozoček je v skutočnosti podstatne väčší v absolútnych aj proporcionálnych mierach [3]. V Red Junglefowl vybranom pre vysoký alebo nízky strach z ľudí sme zistili podobné účinky: po niekoľkých generáciách výberu mali krotké vtáky celkovo menšie mozgy vzhľadom na veľkosť tela, ale väčšie mozoček ako ustráchané. To naznačuje, že mozoček sa môže podieľať na manipulácii so strašnými podnetmi u kurčiat a že to mohlo byť dôležité počas domestikácie, keď sa normálne veľmi plachý predkov Red Junglefowl prispôsobil životu medzi ľuďmi.

Mozoček sa dlho považoval za znepokojujúci hlavne s pohybovou kontrolou, ale nedávny výskum ukazuje, že sa podieľa na rôznych kognitívnych spracovaniach [5-7]. Zdá sa, že pozitívne aj negatívne emócie sú spracované mozočkovými obvodmi s prevahou negatívnych [8]. Väčšina poznatkov o zapojení mozočka do emocionálneho spracovania však pochádza od cicavcov. Napríklad u ľudí a iných primátov sa podieľa na kognitívnom vývoji a sociálnych interakciách [9] a u potkanov zohráva úlohu pri podmieňovaní strachu.pamäťkonsolidácia [10]. Vzhľadom na to a naše predchádzajúce pozorovania u kurčiat sme preto predpokladali, že veľkosť mozočku môže súvisieť s centrálnymi aspektmi správania relevantnými pre domestikáciu, ako je schopnosť zvyknúť si na obávané podnety.

Tu sme študovali reakcie strachu v F3-intercross medzi Red Junglefowl vybraný pre vysoký vs. nízky strach z ľudí a merali veľkosť a zloženie ich mozgu. Cieľom bolo analyzovať, ako vtáky s rôznym zložením mozgu zvykajú a zapamätajú si prekvapivý, ale neškodný stimul ako meradlo strachu.pamäť.

2. Materiál a metódy

Kompletný súbor údajov je k dispozícii ako elektronický doplnkový materiál (tabuľka S1).

Počnúc vychovanými populáciami Červeného džungľového vtáctva sme vybrali samostatné línie v závislosti od ich odpovedí v štandardizovanom teste strachu z človeka. Podrobnosti o chove a ustajnení vtákov, ako aj o systéme výberu boli oznámené už predtým [11]. Pozoroval sa celý rad korelovaných selekčných reakcií, vrátane relatívneho poklesu mozgovej hmoty a zvýšenia relatívnej hmoty mozočka v línii nízkeho strachu [4].

Pomocou vtákov z ôsmej vybranej generácie sme chovali intercross krížením dvoch samcov a dvoch samíc z každej výberovej línie s recipročným dizajnom. V interkrosových generáciách F1 a F2 boli vtáky náhodne chované, aby vytvorili interkros F3 pozostávajúci z celkového počtu 105 zvierat, čo predstavuje našu testovaciu populáciu. Ďalšie podrobnosti o šľachtiteľskom systéme možno nájsť v [12].

Vo veku ôsmich dní boli kurčatá testované v strachu apamäťtest pozostávajúci z dvoch skúšobných udalostí prerušených o 24 - 28 hodín. Pri každej z dvoch testovacích príležitostí bolo jedno mláďa umiestnené samo v uzavretej, rovnomerne osvetlenej testovacej aréne s rozmermi 25 x 25 x 30 cm. Integrovaný do podlahy bol svetelný zdroj LED vyžarujúci modré svetlo a po 30 s v aréne boli kurčatá vystavené sérii piatich krátkych (1 s) svetelných zábleskov s intervalom medzi 30 s. Tridsať sekúnd po poslednom záblesku bolo mláďa odstránené a nahradené ďalším zvieraťom.

Testy boli zaznamenané na videu a okamžité prekvapivé reakcie kurčiat na každý z po sebe idúcich svetelných zábleskov boli hodnotené pomocou softvéru Observer (Noldus Inc) z nahrávok podľa päťstupňovej stupnice, kde bolo zaznamenané najnižšie skóre (1), keď nebolo možné pozorovať žiadnu reakciu na blesk, a najvyššie (5) pre maximálnu reakciu strachu. Na overenie bodovania bola náhodná čiastková vzorka (10 %) videí hodnotená dvoma nezávislými pozorovateľmi a korelácia skóre pozorovateľa bola rs = 0,91 (P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

Aby sme získali celkové meranie intenzity a slabnutia reakcie na strach, vypočítali sme oblasť pod krivkou (AUC) pre každé mláďa v každom z testovacích dní. AUC sa vypočítalo pridaním plôch pod krivkou pre každý z piatich 30-s intervalov. Nižšia AUC znamená nižšie celkové reakčné skóre.

Keď mali vtáky 32 týždňov, všetky boli odvážené a utratené rýchlym sťatím hlavy. Mozgy boli odstránené a rozrezané na štyri časti podľa protokolu používaného Henriksenom et al [3]: mozgové hemisféry, optické laloky, mozoček a zvyšná časť obsahujúca napr. mozgový kmeň a hypotalamus. Ihneď po pitve sa každá oblasť mozgu odvážila samostatne a mokrá hmota sa získala pomocou stupnice s presnosťou 0,001 g. Predchádzajúci výskum zistil vysokú koreláciu medzi mokrou hmotnosťou a objemom [3].

Namerané hmotnosti oblastí mozgu mali distribúciu, ktorá sa výrazne neodchyľovala od normálnosti, ako je stanovené kontrolou Q-Q-pozemkov (Shapiro-Wilksov test P>0,05 pre všetky regióny). Na analýzu vzťahu medzi zložením mozgu a reakciami strachu sme vykonali postupnú regresnú analýzu. Model pozostával z AUC ako odozvy a zahŕňal telesnú hmotnosť a absolútnu hmotnosť celkového mozgu a každej zo štyroch oblastí mozgu. Regresia sa vykonávala samostatne pre prvú a druhú testovaciu príležitosť.

Všetky odchýlky sú uvedené ako štandardné chyby priemeru.

3. Výsledky

Samce (N=59) boli výrazne väčšie ako samice (N=46) (1087,1 ± 10,4 g oproti 791,9 ± 9,1 g; P = 0,031, t-test) a mal väčšie absolútne mozgové hmoty (muži: 2,77 ± 0,02 g, ženy: 2,50 ± 0,02 g; P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

V prvom teste strachu väčšina kurčiat silne reagovala na prvý svetelný záblesk a potom postupne vykazovala menej intenzívnu štartovaciu reakciu na nasledujúce svetelné záblesky (obr. 1), v súlade s rýchlou reakciou na návyk. Pri druhom teste boli priemerné prekvapujúce reakcie menej intenzívne už pri prvom svetelnom záblesku (obr. 1), čo naznačuje, že kurčatá si pamätali podnet z prvého testu a opäť vykazovali dôkazy o návyku v rámci testu. Rozdiel medzi intenzitou reakcií sa odráža v AUC, ktorý bol pri druhej testovacej príležitosti výrazne nižší (obr. 1; t=3,45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">pamäťz prvého testu.

V postupnom regresnom modeli sa pri prvej testovacej príležitosti nezachovali pre AUC také významné premenné. Pri druhom teste bola absolútna veľkosť mozočku jediným významným prediktorom AUC (R2 = 0,041, F = 4,25, P = 0,042), kde bol väčší mozoček spojený s menším AUC (obr. 2). Účinok sa zdal výraznejší u mužov (obr. 2), hoci asociácia nedosiahla význam u žiadneho z pohlaví samostatne.

4. Diskusia

Zistili sme, že v interkrose F3 medzi červeným džungľovým vtáctvom vybraným pre vysoký vs nízky strach z ľudí, vtáky s väčším mozočkom boli výrazne lepšie v zapamätaní a zvykaní si na ustráchaný, ale neškodný podnet. To naznačuje, že veľkosť mozočka mohla byť dôležitým faktorom pre úspešnú domestikáciu kurčiat.

Väčší mozoček bol predtým hlásený v domestikovaných vrstiev vajec White Leghorn v porovnaní s predkami Red Junglefowl [3], a podobne v Red Junglefowl vybraný pre znížený strach z ľudí [4], čo naznačuje, že mozoček môže mať dôležité funkcie vo vzťahu k krotkosti a domestikácii u kurčiat. Naše súčasné výsledky to potvrdzujú, pretože schopnosť žiť a prosperovať v blízkosti ľudí musela byť ústrednou témou raných domestikátov[13], čo by nepochybne uľahčila zvýšená schopnosť zvyknúť si na neškodné podnety, ktoré mohli byť spočiatku vnímané ako desivé.

Mozog je nákladný orgán. Na optimalizáciu využívania energie sa adaptívne zmeny vo veľkosti a zložení mozgu vyvinuli počas domestikácie [1,2,14] [15] [16,17]. V súlade s teóriou mozaikového mozgu sa rôzne oblasti môžu vyvíjať nezávisle, o čom svedčia rôzne genetické architektúry, ktoré sú základom veľkosti a rastu rôznych častí mozgu. Mozoček je súčasťou mozgu stavovcov, ktorý bol dlho považovaný za centrum pre pohybovú kontrolu, ale výskum v posledných desaťročiach ukázal, že má oveľa širšie funkcie. U ľudí sa podieľa na sociálnom poznaní a učení [5,18] a u kurčiat a prepelíc ovplyvňuje reprodukčné správanie [3,6]. U potkanov hrá mozoček dôležitú úlohu pri konsolidácii spomienok na strach a naše súčasné výsledky sú s tým v súlade.

Naše výsledky ukazujú významný vzťah medzi mozočkovou hmotou a návykom strachu u kurčiat, ale neumožňujú žiadne závery o tom, čo to spôsobuje, a účinok je relatívne slabý s R2 4,1%. Mozoček vtákov má inú anatómiu ako u cicavcov a jeho zloženie a konektivita sa líšia aj medzi plemenami toho istého druhu [2]. Účinky, ktoré pozorujeme, môžu byť napríklad výsledkom zvýšeného počtu neurónov alebo iných typov buniek alebo zvýšenej hustoty neurónov. Budúci výskum by sa mal zamerať na objasnenie toho, ktoré aspekty zvýšenej hmotnosti sú základom pozorovaných účinkov správania.

Je pozoruhodné, že žiadna iná veľkosť oblasti mozgu nemala významnú súvislosť s procesom učenia meraným v súčasnom experimente. Pri relatívne hrubých meraniach však nemôžeme vylúčiť zapojenie iných častí mozgu, ako je napr. amygdala alebo hypotalamus, a neboli sme schopní posúdiť prepojenie medzi mozočkom a inými oblasťami.

Kurčatá domestikovali z Červeného džungľového vtáctva najmenej pred 8000 rokmi [19] a predok vo voľnej prírode je extrémne plachý a ustráchaný voči ľuďom. Prvým a nevyhnutným krokom k úspešnej domestikácii preto muselo byť zníženie strachu a bolo navrhnuté, že to bola v skutočnosti hlavná hnacia sila mnohých typických domestikovaných vlastností [13]. U králikov sú zmeny štruktúry mozgu počas domestikácie v súlade so zmeneným spracovaním strachu [17] a domestikované kurčatá majú celkovo zníženú mozgovú hmotnosť v porovnaní s veľkosťou tela [3]. Avšak u domestikovaných kurčiat tvorí mozoček väčšiu časť mozgu ako v red junglefowl[3]. Rovnaké účinky boli pozorované už po niekoľkých generáciách výberu na Red Junglefowl pre znížený strach z ľudí: krotká selekčná línia vyvinula proporcionálne menší mozog ako celok a proporcionálne menší telencefalón, ale proporcionálne väčší mozoček [4]. Súvisí to so zmenami v strachu.pamäť[21]. Rozdiely, ktoré boli predtým pozorované medzi dvoma vybranými červenými líniami hydiny, môžu byť spôsobené mnohými rôznymi faktormi vrátane genetického driftu. Tu použitý prístup F3-intercross však jasne demonštruje genetickú koreláciu medzi hmotnosťou mozočka a strachom.pamäť, čo naznačuje, že veľkosť mozočka u kurčiat mohla poskytnúť adaptívnu hodnotu počas domestikácie.

Na záver, naše výsledky ukazujú, že mozočková hmota v červenom junglefowle je spojená s efektívnejším návykom apamäťHrôzostrašný, ale neškodný podnet. Vo svetle predchádzajúcich zistení, že mozoček je väčší u domestikovaných kurčiat, ako aj u červeného džungľového vtáctva vybraného pre znížený strach z ľudí, súčasné zistenia naznačujú, že väčšia hmota mozočku mohla uľahčiť divokému červenému junglefowlovi prispôsobiť sa životu s ľuďmi, a preto mohla byť dôležitá pre úspešnú domestikáciu kurčiat.

Referencie

1. Cena, E. O. 2002 Domestikácia a správanie zvierat. Wallingford: CABI. (doi:10.1079/9780851995977.0000)

2. Rehkämper, G., Frahm, H. D. & Cnotka, J. 2008 Mozaiková evolúcia a adaptívna zmena zložky mozgu pod domestikáciou videná na pozadí evolučnej teórie. Správanie a evolúcia mozgu 71, 115-126. (doi:10.1159/000111458)

3. Henriksen, R., Johnsson, M., Andersson, L., Jensen, P. & Wright, D. 2016 Domestikovaný mozog: genetika mozgovej hmoty a štruktúry mozgu u vtáčieho druhu. Vedecký reortsp 6, 1–9. (doi:10.1038/srep34031)

4. Agnvall, B., Beltéky, J. & Jensen, S. 2017 Veľkosť mozgu sa zmenšuje výberom krotkosti v červenom junglefowle – korelovaných účinkov v životne dôležitých orgánoch. Vedecké správy 7,

3306. (doi:10.1038/s41598-017-03236-4)

5. Barton, R. A. 2012 Stelesnená kognitívna evolúcia a mozoček. Filozofické transakcie Kráľovskej spoločnosti B 367, 2097–2107. (doi:10.1098/rstb.2012.0112)

6. Ebneter, C., Pick, J. L. & Tschirren, B. 2016 Kompromis medzi reprodukčnou investíciou a veľkosťou materského mozočku u precociálneho vtáka. Biologické listy 12,

20160659. (doi:10.1098/rsbl.2016.0659)

7. Van Overwalle, F., D'aes, T. & Mariën, S. 2015 Sociálne poznanie a mozoček: analýza metaanalytickej konektivity. Mapovanie ľudského mozgu 36, 5137–5154. (doi:10.1002/hbm.23002)

8. Adamaszek, M. et al. 2017 Konsenzuálny dokument: Mozoček a emócie. Mozoček 16, 552-576. (doi:10.1007/s12311-016-0815-8)

9. Wang, S. S. H., Kloth, A. D. & Badura, A. 2014 Mozoček, citlivé obdobia a autizmus. Neurón 83, 518–532.

10. Sacchetti, B., Baldi, E., Lorenzini, C. A. & Bucherelli, C. 2002 Cerebellar Role v konsolidácii podmieňovania strachu. Zborník Národnej akadémie vied 99, 8406–8411. (doi:10.1073/pnas.112660399)

11. Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E. & Jensen, S. 2012 Dedičnosť a genetické korelácie správania súvisiaceho so strachom v červenom junglefowle – možné dôsledky pre skoré domestikácie. PLoS ONE 7, e35162. (doi:10.1371/journal.pone.0035162)

12. Katajamaa, R. & Jensen, S. 2020 Krotosť koreluje s črtami súvisiacimi s domestikáciou v kríži Červeného džungľového vtáka. Gény Mozog a správanie, 1-12.

(doi:10.1111/gbb.12704)

13. Agnvall, B., Beltéky, J., Katajamaa, R. & Jensen, S. 2018 Je evolúcia domestikácie poháňaná krotosťou? Selektívny prehľad so zameraním na kurčatá. Aplikovaná veda o správaní zvierat 205, 227–233. (doi:10.1016/j.applanim.2017.09.006)

14. Ksepka, D. T. a kol. 2020 Tempo a vzor evolúcie vtáčej veľkosti mozgu. Súčasná biológia 30, 2026–2036.e3. (doi:10.1016/j.mláďa.2020.03.060)

15. Maklakov, A. A., Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Mozgy a mesto: veľké okoloidúce vtáky uspeli v mestskom prostredí. Biologické listy 7, 730 – 732. (doi:10.1098/rsbl.2011.0341)

16. Kotrschal, A., Rogell, B., Bundsen, A., Svensson, B., Zajitschek, S., Brännström, I., Immler, S., Maklakov, A. A. & Kolm, N. 2013 Umelý výber relatívnej veľkosti mozgu v Guppy odhaľuje náklady a prínosy vývoja väčšieho mozgu. Súčasná biológia 23, 168–171. (doi:10.1016/j.mláďa.2012.11.058)

17. Brusini, I. a kol. 2018 Zmeny v architektúre mozgu sú v súlade so zmeneným spracovaním strachu u domácich králikov. Zborník Národnej akadémie vied U.S.A. 115, 7380–7385. (doi:10.1073/pnas.1801024115)

18. Van Overwalle, F., Van de Steen, F., van Dun, K. & Heleven, E. 2020 Konektivita medzi mozgom a mozočkom počas sociálneho a nesociálneho sekvenovania pomocou dynamického kauzálneho modelovania. Neuroimage 206, 116326. (doi:10.1016/j.neuroimage.2019.116326)

19. Tixier- Boichard, M., Bed'hom, B. & Rognon, X. 2011 Domestikácia kurčiat: Od archeológie k genomike. Comptes Rendus Biologies 334, 197–204.

(doi:10.1016/j.crvi.2010.12.012)

20. Collias, N. E. & Collias, E. C. 1996 Sociálna organizácia červeného džungľového vtáctva Gallus gallus, populácia súvisiaca s evolučnou teóriou. Správanie zvierat 51, 1337 – 1354.

21. Katajamaa, R. & Jensen, S. 2020 Výber pre znížený strach v červenom junglefowle mení zloženie mozgu a ovplyvňuje strachpamäť. Kráľovská spoločnosť Otvorená veda 7, 200628. (doi:10.1098/rsos.200628)