Časť 3: Astrocytový glykogén a laktát: Nové pohľady na mechanizmy učenia a pamäte
Mar 14, 2022
Ďalšie informácie:{0}}
Závery
Hoci väčšina predchádzajúcich štúdií o biologických mechanizmochPamäťtvorba a ukladanie sa sústredili na neurónové mechanizmy, pozornosť sa nedávno venovala úlohám iných typov mozgových buniek, a najmä glií. Tu sme preskúmali dôkazy o úlohe astrocytov pri regulácii metabolizmu glykogénu a glukózy a ich funkčné spojenie s neurónmi prostredníctvom prenosu laktátu, čo je nevyhnutné prePamäťtvorenie. Ďalej sme diskutovali o štúdiách vykonaných na rôznych druhoch, ktoré odhaľujú kritickú úlohu astrocytických AR pri regulácii konsolidácie a moduláciePamäť. Navrhujeme, aby astrocytická glykogenolýza a/alebo glykolýza v spojení s astrocyticko-neuronálnym presunom laktátu poskytli mechanické vysvetlenie kritickej úlohy astrocytov vPamäťformovanie a skladovanie. Tieto zistenia ponúkajú iba počiatočné pochopenie metabolickej spolupráce medzi astrocytmi a neurónmiPamäť; budúce štúdie objasnia funkcie glykogenolýzy a laktátu v mnohých ďalších dôležitých a zložitých funkciách mozgu. Zostáva vyriešiť veľa otázok. V kontexte výskumu pamäte medzi nevyriešené otázky patrí, či je laktátom sprostredkovaná metabolická väzba všeobecným mechanizmom zapojeným do rôznych typov učenia aPamäť, alebo len v spomienkach zakódovaných pod stavmi vzrušenia. Medzi ďalšie dôležité nevyriešené otázky patria: Sú tieto mechanizmy spoločné pre akúkoľvek oblasť mozgu v reakcii na aktivitu? Poskytujú metabolické palivo alebo aj bunkovú signalizáciu? Ktoré cieľové mechanizmy a bunkové funkcie podporujú? Ako tieto metabolické mechanizmy dozrievajú počas vývoja, keď mozog spotrebuje najväčšie množstvo energie? A nakoniec, aké sú dôsledky, keď tieto mechanizmy zlyhajú? Tieto otázky by sa mali riešiť v blízkej budúcnosti a odpovede výrazne posunú naše chápanie kooperatívnych úloh rôznych typov buniek pri učení aPamäťprocesy.
Kliknite pre cistanche extraktový prášok a cistanche pre pamäť
Poďakovanie
Táto práca bola podporená grantmi NIH MH100822 a MH065635 pre CMA a grantom NIH F30 MH098570 pre VG.
Referencie
Adamsky A, Goshen I. Astrocyty vo funkcii pamäte: Priekopnícke zistenia a budúce smery. Neuroveda. 2017
Alberini CM. Transkripčné faktory v dlhodobom horizontePamäťa Synaptická plasticita. Fyziologické recenzie. 2009; 89:121–145. [PubMed: 19126756]
Alberini CM, Kandel ER. Regulácia transkripcie pri konsolidácii pamäte. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2014; 7:a021741. [PubMed: 25475090]
Alberini CM, Travaglia A. Infantilná amnézia: kritické obdobie učenia sa a zapamätania si. J Neurosci. 2017; 37(24):5783-5795. [PubMed: 28615475]
Aubert A, Costalat R, Magistretti PJ, Pellerin L. Kinetika laktátu mozgu: modelovanie dôkazov pre príjem laktátu neurónov po aktivácii. Proc Natl Acad Sci USA A. 2005; 102:16448–16453. [PubMed: 16260743]
Bailey CH, Kandel ER, Harris KM. Štrukturálne komponenty synaptickej plasticity aPamäťKonsolidácia. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2015; 7:a021758. [PubMed: 26134321]
Baker KD, Edwards TM. Inhibícia D-laktátuPamäťv jedinom pokuse s úlohou vyhnúť sa diskriminácii u mladého kuriatka. Neurobiol Learn Mem. 2007; 88:269-276. [PubMed: 17692538]
Bandeira F, Lent R, Herculano-Houzel S. Meniaci sa počet neurónových a neurónových buniek je základom postnatálneho rastu mozgu u potkanov. Zborník Národnej akadémie vied. 2009;
106:14108–14113.
Basu J, Betz A, Brose N, Rosenmund C. Munc{0}} Aktivácia domény C1 znižuje energetickú bariéru pre fúziu synaptickej vezikuly. J Neurosci. 2007; 27:1200–10. [PubMed: 17267576]
Bazargani N, Attwell D. Astrocytová vápniková signalizácia: tretia vlna. Nat Neurosci. 2016; 19:182–189. [PubMed: 26814587]
Bejar R, Yasuda R, Krugers H, Hood K, Mayford M. Aktivácia transgénnej kalmodulín-dependentnej proteínkinázy II: účinky závislé od dávky na synaptickú plasticitu, učenie aPamäť. J Neurosci. 2002; 22:5719–26. [PubMed: 12097524]
Bélanger M, Allaman I, Magistretti Pierre J. Metabolizmus mozgovej energie: Zameranie na metabolickú spoluprácu astrocytov a neurónov. Bunkový metabolizmus. 2011; 14:724–738. [PubMed: 22152301]
Bergersen L, Waerhaug O, Helm J, Thomas M, Laake P, Davies AJ, Wilson MC, Halestrap AP, Ottersen OP. Nový proteín postsynaptickej hustoty: monokarboxylátový transportér MCT2 je lokalizovaný spolu s delta-glutamátovými receptormi v postsynaptických hustotách paralelných synapsií vlákien a Purkyňových buniek. Exp Brain Res. 2001; 136:523–34. [PubMed: 11291733]
Bergersen LH. Transport laktátu a signalizácia v mozgu: potenciálne terapeutické ciele a úlohy v interakcii telo-mozog. J Cereb Blood Flow Metab. 2015; 35:176–85. [PubMed: 25425080]
Bergersen LH, Magistretti PJ, Pellerin L. Selektívna postsynaptická ko-lokalizácia MCT2 s podjednotkami GluR2/3 receptora AMPA na excitačných synapsiách vykazujúcich smerovanie receptora AMPA. Cereb Cortex. 2005; 15:361–70. [PubMed: 15749979]
Bliss TV, Collingridge GL. Synaptický model pamäte: dlhodobá potenciácia v hipokampe. Príroda. 1993; 361:31–9. [PubMed: 8421494]
Bolaños JP, Almeida A, Moncada S. Glykolýza: bioenergetická cesta alebo cesta prežitia? Trendy v
Biochemické vedy. 2010; 35:145–149. [PubMed: 20006513]
Boury-Jamot B, Carrard A, Martin JL, Halfon O, Magistretti PJ, Boutrel B. Prerušenie prenosu laktátu astrocyt-neurón trvalo znižuje podmienené reakcie na kokaín. Mol Psychiatria.2016; 21:1070–1076. [PubMed: 26503760]
Bramham ČR, Worley PF, Moore MJ, Guzowski JF. Bezprostredný skorý gén arc/arg3.1: regulácia, mechanizmy a funkcia. J Neurosci. 2008; 28:11760–7. [PubMed: 19005037]
Bredy TW, Lin Q, Wei W, Baker-Andresen D, Mattick JS. MikroRNA regulácia neurálnej plasticity a pamäte. Neurobiol Learn Mem. 2011; 96:89–94. [PubMed: 21524708]
Brekke E, Morken TS, Sonnewald U. Metabolizmus glukózy a interakcie astrocyt-neurón v mozgu novorodencov. Neurochemistry International. 2015; 82:33–41. [PubMed: 25684072]
Brooks GA. Laktát: spojenie medzi glykolytickým a oxidačným metabolizmom. Sports Med. 2007; 37:341–3. [PubMed: 17465603]
Brooks GA. Bunkovo-bunkové a intracelulárne laktátové raketoplány. J Physiol. 2009; 587:5591-600. [PubMed:19805739]
Brooks, GA. Komplexná fyziológia. John Wiley & Sons, Inc; 2011. Bioenergetika cvičiacich ľudí.
Brooks GA. Energetický tok, presun laktátu, mitochondriálna dynamika a hypoxia. Adv Exp Med Biol. 2016; 903:439-55. [PubMed: 27343113]
Brown AM, Baltan Tekkök S, Ransom BR. Prenos energie z astrocytov do axónov: úloha glykogénu CNS. Neurochemistry International. 2004; 45:529-536. [PubMed: 15186919]
Brown AM, Ransom BR. Astrocytový glykogén je núdzové palivo v podmienkach nedostatku glukózy alebo intenzívnej nervovej aktivity. Metab Brain Dis. 2015; 30:233–9. [PubMed: 25037166]
Brunet JF, Allaman I, Magistretti PJ, Pellerin L. Metabolizmus glykogénu ako marker diferenciácie astrocytov. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. 2010; 30:51–55. [PubMed: 19809466]
Buzsáki G. Hippocampal ostré vlnenie: Kognitívny biomarker pre epizodickú pamäť a plánovanie. Hippocampus. 2015; 25:1073–1188. [PubMed: 26135716]
Cahill L, Prins B, Weber M, McGaugh JL. Beta-adrenergná aktivácia aPamäťpre emocionálne udalosti. Príroda. 1994; 371:702–4. [PubMed: 7935815]
Cali C, Baghabra J, Boges DJ, Holst GR, Kreshuk A, Hamprecht FA a kol. Trojrozmerná imerzná virtuálna realita na štúdium bunkových kompartmentov v 3D modeloch z EM preparátov nervových tkanív. J Comp Neurol. 2016; 524:23–38[PubMed: 26179415]
Cash R, Raisman R, Lanfumey L, Ploska A, Agid Y. Bunková lokalizácia adrenergných receptorov v mozgu potkanov a ľudí. Brain Res. 1986; 370:127–35. [PubMed: 3085866]
Cataldo AM, Broadwell RD. Cytochemická identifikácia aktivity cerebrálneho glykogénu a glukózo{0}} fosfatázy za normálnych a experimentálnych podmienok. I. Neuronsandglia. J Electron Microsc Tech. 1986; 3:413–437.
Catus SL, Gibbs ME, Sato M, Summers RJ, Hutchinson DS. Úloha beta-adrenoceptorov pri vychytávaní glukózy v astrocytoch pomocou beta-adrenoceptorových knockout myší. Br J Pharmacol. 2011; 162:1700–15. [PubMed: 21138422]
Chandley MJ, Szebeni A, Szebeni K, Crawford JD, Stockmeier CA, Turecki G, Kostrzewa RM, Ordway GA. Zvýšená génová expresia glutamátových receptorov v noradrenergných neurónoch z locus coeruleus pri veľkej depresii. Int J Neuropsychopharmacol. 2014; 17:1569–78. [PubMed: 24925192]
Chih CP, Lipton P, Roberts EL. Používajú aktívne cerebrálne neuróny naozaj laktát namiesto glukózy? Trendy Neurosci. 2001; 24:573–578. [PubMed: 11576670]
Chih CP, Roberts EL. Energetické substráty pre neuróny počas neurálnej aktivity: Kritický prehľad hypotézy o presune laktátu medzi astrocytmi a neurónmi. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism.2003; 23:1263-1281. [PubMed: 14600433]
Choi HB, Gordon GR, Zhou N, Tai C, Rungta RL, Martinez J a kol. Metabolická komunikácia
medzi astrocytmi a neurónmi prostredníctvom rozpustnej adenylylcyklázy reagujúcej na bikarbonát. Neuron. 2012; 75:1094-1104. [PubMed: 22998876]
Clarke LE, Barres BA. Vznikajúce úlohy astrocytov vo vývoji nervového okruhu. Nat Rev Neurosci. 2013; 14:311–321. [PubMed: 23595014]
Corcoran KA, Frick BJ, Radulovič J, Kay LM. Analýza koherentnej aktivity medzi retrospleniálnym kortexom, hipokampom, talamom a predným cingulárnym kortexom počas získavania nedávnej a vzdialenej kontextovej pamäte strachu. Neurobiológia učenia aPamäť. 2016; 127:93–101. [PubMed: 26691782]
Cruz NF, Dienel GA. Vysoké hladiny glykogénu v mozgu potkanov s minimálnymi environmentálnymi stimulmi: Dôsledky pre metabolické príspevky pracovných astrocytov. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. 2002; 22:1476–1489. [PubMed: 12468892]
Davis Ronald L. Stopy drozofilyPamäť. Neuron. 2011; 70:8–19. [PubMed: 21482352]
Deň Jeremy J, Sweatt JD. Epigenetické mechanizmy v kognícii. Neuron. 2011; 70:813-829. [PubMed: 21658577]
de la Fuente V, Federman N, Zalcman G, Salles A, Freudenthal R, Romano A. Úloha transkripčného faktora NF-kappaB pri konsolidácii a rekonsolidácii pretrvávajúcich spomienok. Front Mol Neurosci. 2015; 8:50. [PubMed: 26441513]
Debernardi R, Pierre K, Lengacher S, Magistretti PJ, Pellerin L. Bunkovo špecifický expresný vzor monokarboxylátových transportérov v astrocytoch a neurónoch pozorovaný v rôznych kultúrach mozgových kortikálnych buniek myší. Journal of Neuroscience Research. 2003; 73:141-155. [PubMed: 12836157]
Dienel GA, Hertz L. Metabolizmus glukózy a laktátu počas aktivácie mozgu. J Neurosci Res. 2001; 66:824-838. [PubMed: 11746408]
Dienel GA, Cruz NF. Výživa počas aktivácie mozgu: prispieva prenos laktátu medzi bunkami významne k sladkým a kyslým jedlám na zamyslenie? Neurochem Int. 2004; 45:321–51. [PubMed: 15145548]
Dienel GA. Astrocyty sú „dobrí prieskumníci“: príprava pomáha aj susedným neurónom. J Cereb Blood Flow Metab. 2010; 30:1893–1894. [PubMed: 20827263]
Dienel GA, Cruz NF. Príspevky glykogénu k astrocytárnej energetike počas aktivácie mozgu. Metabolické ochorenie mozgu. 2015; 30:281-298. [PubMed: 24515302]
Dienel GA. Nedostatok vhodnej stechiometrie: Silný dôkaz proti energeticky dôležitému astrocytu-neurónu laktátu v mozgu. J Neurosci Res. 2. február 2017
DiNuzzo M, Mangia S, Maraviglia B, Giove F. Glykogenolýza v astrocytoch podporuje prenos glukózy prenášanej krvou do neurónov, nie z glykogénu odvodeného laktátu: dôkazy z matematického modelovania. J Cereb Blood Flow Metab. 2010; 30:1895–1904. [PubMed: 20827264]
Dombrowski GJ Jr., Swiatek KR, Chao KL. Laktát, 3-hydroxybutyrát a glukóza ako substráty pre skorý postnatálny mozog potkanov. Neurochem Res. 1989; 14:667–75. [PubMed: 2779727]
Dong JH, Chen X, Cui M, Yu X, Pang Q, Sun JP. beta2-adrenergný receptor a metabolizmus glukózy astrocytov. J Mol Neurosci. 2012; 48:456–63. [PubMed: 22399228]
Dornelles A, de Lima MN, Grazziotin M, Presti-Torres J, Garcia VA, Scalco FS, Roesler R, Schroder N. Adrenergné zlepšenie konsolidácie rozpoznávania objektovPamäť. Neurobiol Learn Mem. 2007; 88:137–42. [PubMed: 17368053]
Du F, Zhu XH, Zhang Y, Friedman M, Zhang N, Uğurbil K, Chen W. Tesne spojená mozgová aktivita a cerebrálna rýchlosť metabolizmu ATP. Zborník Národnej akadémie vied. 2008;105:6409–6414.
Dubnau J, Tully T. Objav génov v Drosophila: nové poznatky pre učenie a pamäť. Annu Rev Neurosci. 1998; 21:407–44. [PubMed: 9530502]
Dudai Y. Neurobiológia konsolidácií alebo ako stabilný je engram? Annu Rev Psychol. 2004; 55:51 – 86. [PubMed: 14744210]
Dudai Y, Karni A, Born J. The Consolidation and Transformation of memory. Neuron. 2015; 88:20–32. [PubMed: 26447570]
Duran J, Saez I, Gruart A, Guinovart JJ, Delgado-García JM. Zhoršenie v dlhodobom horizontePamäťSynaptická plasticita závislá od formovania a učenia u myší s nedostatkom glykogénsyntázy v mozgu. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. 2013; 33:550–556. [PubMed: 23281428]
Eichenbaum H. Pamätanie: funkčná organizácia deklaratívneho pamäťového systému. Curr Biol.2006; 16:R643-5. [PubMed: 16920614]
Falkowska A, Gutowska I, Goschorska M, Nowacki P, Chlubek D, Baranowska-Bosiacka I. Energetický metabolizmus mozgu, vrátane spolupráce medzi astrocytmi a neurónmi, najmä v kontexte metabolizmu glykogénu. International Journal of Molecular Sciences. 2015;16:25939.
Fanselow MS, Kim JJ, Yipp J, De Oca B. Diferenciálne účinky antagonistu N-metyl-D-aspartátu DL-2-amino-5-fosfonovalerátu na získanie strachu zo sluchových a kontextových signálov. Behav Neurosci. 1994; 108:235–40. [PubMed: 7913606]
Polia RD. Biela hmota pri poruchách učenia, poznávania a psychiatrických porúch. Trends in Neurosciences.2008; 31:361-370. [PubMed: 18538868]
Flint RW Jr., Riccio DC. Podanie glukózy po tréningu zmierňuje zabúdanie na pasívnu kondíciu u 18-denných potkanov. Neurobiológia učenia aPamäť. 1999; 72:62–67. [PubMed: 10371716]
Flint RW Jr., Riccio DC. Podávanie glukózy pred testom zmierňuje detskú amnéziu na pasívne vyhýbanie sa kondicionovaniu u potkanov. Dev Psychobiol. 1997; 31:207–16. [PubMed: 9386922] Franklin TB, Mansuy IM. Prevalencia epigenetických mechanizmov v regulácii kognitívnych funkcií a správania. Curr Opin Neurobiol. 2010; 20:441–9. [PubMed: 20451368]
Fu W, Jhamandas JH. Úloha astrocytického glykolytického metabolizmu v patogenéze Alzheimerovej choroby. Biogerontológia. 2014; 15:579 – 86. [PubMed: 25106114]
Fukazawa Y, Saitoh Y, Ozawa F, Ohta Y, Mizuno K, Inokuchi K. Hipokampálny LTP je sprevádzaný zvýšeným obsahom F-aktínu v dendritickej chrbtici, ktorý je nevyhnutný pre neskoré udržanie LTP in vivo. Neuron. 2003; 38:447–60. [PubMed: 12741991]
Gao V, Suzuki A, Magistretti PJ, Lengacher S, Pollonini G, Steinman MQ, Alberini CM. Astrocytické 2-adrenergné receptory sprostredkúvajú hippocampal dlhodoboPamäťkonsolidácia. Zborník Národnej akadémie vied. 2016; 113:8526–8531.
Gibbs ME. Úloha glykogenolýzy v pamäti a učení: Regulácia noradrenalínom, serotonínom a ATP. Hranice integratívnej neurovedy. 2016: 9. [PubMed: 26973476]
Gibbs ME, Anderson DG, Hertz L. Prerušenie inhibície glykogenolýzy v astrocytochPamäťkonsolidácia u mladých kurčiat. Glia. 2006; 54:214-222. [PubMed: 16819764]
Gibbs ME, Hertz L. Inhibícia metabolizmu energie astrocytov expozíciou d-laktátu zhoršuje pamäť. Neurochemistry International. 2008; 52:1012–1018. [PubMed: 18063442]
Gibbs ME, Hutchinson D, Hertz L. Zapojenie astrocytov do učenia a konsolidácie pamäte. Neurosci Biobehav Rev. 2008; 32:927–44. [PubMed: 18462796]
Gibbs ME, Hutchinson DS, Summers RJ. Uvoľňovanie noradrenalínu v locus coeruleus modulujePamäťformovanie a konsolidácia; úlohy pre alfa- a beta-adrenergné receptory. Neuroveda. 2010; 170:1209–22. [PubMed: 20709158]
Gibbs ME, Lloyd HGE, Santa T, Hertz L. Glykogén je preferovaným prekurzorom glutamátu počas učenia u 1-dňového kuriatka: Biochemické a behaviorálne dôkazy. Journal of neuroscience Research. 2007; 85:3326-3333. [PubMed: 17455305]
Gjedde A, Marrett S, Vafaee M. Oxidačný a neoxidačný metabolizmus excitovaných neurónov a astrocytov. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. 2002; 22:1–14. [PubMed: 11807388]
Gold P, Korol D. Making Memories Matter. Hranice integratívnej neurovedy. 2012: 6. [PubMed: 22375106]
Gonzalez-Burgos I, Feria-Velasco A. Interakcia serotonínu/dopamínu vPamäťtvorenie. Prog Brain Res. 2008; 172:603–23. [PubMed: 18772052]
Gordon GR, Choi HB, Rungta RL, Ellis-Davies GC, MacVicar BA. Metabolizmus mozgu určuje polaritu kontroly astrocytov nad arteriolami. Príroda. 2008; 456:745–9. [PubMed: 18971930]
Guzowski JF. Pohľad na funkciu okamžitého skorého génu pri konsolidácii pamäte hipokampu pomocou antisense oligonukleotidových a fluorescenčných zobrazovacích prístupov. Hippocampus. 2002; 12:{3}}–104. [PubMed: 11918292]
Halestrap AP. Rodina génov SLC16 – Štruktúra, úloha a regulácia v zdraví a chorobe. Molekulárne aspekty medicíny. 2013; 34:337-349. [PubMed: 23506875]
Hamberger A, Hydén H. Inverzné enzymatické zmeny v neurónoch a gliách počas zvýšenej funkcie a hypoxie. Journal of Cell Biology. 1963; 16:521–525. [PubMed: 13952284]
Harris Julia J, Jolivet R, Attwell D. Synaptic Energy Use and Supply. Neuron. 2012; 75:762–777.[PubMed: 22958818]
Hawkins RA, Williamson DH, Krebs HA. Využitie ketónových telies mozgom dospelých a dojčiacich potkanov in vivo. Biochemický časopis. 1971; 122:13–18. [PubMed: 5124783]
Haydon PG, Nedergaard M. Ako sa astrocyty podieľajú na neurálnej plasticite? Cold Spring Harb Perspect Biol. 2014; 7:a020438. [PubMed: 25502516]
Henneberger C, Papouin T, Oliet SH, Rusakov DA. Dlhodobá potenciácia závisí od uvoľňovania D-serínu z astrocytov. Príroda. 2010; 463:232–6. [PubMed: 20075918]
Herrero-Mendez A, Almeida A, Fernandez E, Maestre C, Moncada S, Bolanos JP. Bioenergetický a antioxidačný stav neurónov je riadený kontinuálnou degradáciou kľúčového glykolytického enzýmu APC/C-Cdh1. Nat Cell Biol. 2009; 11:747–752. [PubMed: 19448625]
Hertz L, Gibbs ME. Čo môže učenie u jednodňových kurčiat naučiť neurochemika: zamerať sa na metabolizmus astrocytov. J Neurochem. 2009; 109 (Suppl 1): 10-6. [PubMed: 19393003]
Hertz L, Gibbs ME, O'Dowd BS, Sedman GL, Robinson SR, Syková EVA, Hájek I, Hertz E, Liang P, Rong H, et al. Interakcia astrocyt-neurón počas jednoskúškového averzívneho učenia u novorodenca. Neuroveda a biobehaviorálne recenzie. 1996; 20:537–551. [PubMed: 8880738]
Hertz L, O'Dowd BS, Ng KT, Gibbs ME. Vzájomné zmeny v obsahu glykogénu a glutamátu/glutamínu v prednom mozgu v ranom štádiuPamäťspevnenie u jednodňového kuriatka. Výskum mozgu. 2003; 994:226-233. [PubMed: 14642648]
Hu Y, Wilson GS. Dočasný lokálny energetický fond spojený s neurónovou aktivitou: Kolísanie extracelulárnych hladín laktátu v mozgu potkanov monitorované senzorom na báze enzýmu s rýchlou odozvou. Journal of Neurochemistry. 1997; 69:1484-1490. [PubMed: 9326277]
Hutchinson DS, Summers RJ, Gibbs ME. Beta2- a beta3-adrenoceptory aktivujú vychytávanie glukózy v kuracích astrocytoch odlišnými mechanizmami: mechanizmusPamäťvylepšenie? J Neurochem. 2007; 103:997-1008. [PubMed: 17680985]
Hydén H, Lange PW. Kinetická štúdia vzťahu neurón-glia. The Journal of Cell Biology. 1962; 13:233–237. [PubMed: 14450328]
Inda MC, Muravieva EV, Alberini CM. Obnovenie pamäte a plynutie času: Od opätovného upevnenia a posilnenia k zániku. Časopis neurovedy. 2011; 31:1635–1643. [PubMed: 21289172]
Inostroza M, Born J. Spánok na zachovanie a transformáciu epizodickej pamäte. Annu Rev Neurosci.2013; 36:79–102. [PubMed: 23642099]
Isingrini E, Perret L, Rainer Q, Amilhon B, Guma E, Tanti A, Martin G, Robinson J, Moquin L, Marti F a kol. Odolnosť voči chronickému stresu je sprostredkovaná noradrenergnou reguláciou dopamínových neurónov. Nat Neurosci. 2016; 19:560–3. [PubMed: 26878672]
Jensen CJ, Demol F, Bauwens R, Kooijman R, Massie A, Villers A, Ris L, De Keyser J. Delécia génu astrocytického 2 adrenergného receptora ovplyvňujePamäťu Starých myší. PLoS One. 2016; 11:e0164721. [PubMed: 27776147]
Jones MW, Errington ML, French PJ, Fine A, Bliss TV, Garel S, Charnay P, Bozon B, Laroche S, Davis S. Požiadavka na bezprostredný skorý gén Zif268 pri expresii neskorého LTP a dlhodobých spomienok. Nat Neurosci. 2001; 4:289-96. [PubMed: 11224546]
Kandel ER. Molekulárna biológia ukladania pamäte: dialóg medzi génmi a synapsiami. Veda. 2001; 294:1030–8. [PubMed: 11691980]
Kandel ER. Molekulárna biológia pamäte: cAMP, PKA, CRE, CREB-1, CREB-2 a CPEB. Molekulárny mozog. 2012; 5:14. [PubMed: 22583753]
Kandel Eric R, Dudai Y, Mayford Mark R. Molekulárna a systémová biológia pamäte. Bunka. 2014; 157:163-186. [PubMed: 24679534]
Kida S, Serita T. Funkčné úlohy CREB ako pozitívneho regulátora pri tvorbe a posilňovaníPamäť. Bulletin výskumu mozgu. 2014; 105:17–24. [PubMed: 24811207]
Kim JJ, Baxter MG. Viacnásobné mozgovo-pamäťové systémy: celok sa nerovná súčtu jeho častí. Trendy v neurovedách. 2001; 24:324–330. [PubMed: 11356503]
Kim JJ, Fanselow čs. Retrográdna amnézia strachu špecifická pre modalitu. Veda. 1992; 256:675–7.[PubMed: 1585183]
Knapp LT, Klann E. Potenciácia hipokampálneho synaptického prenosu superoxidom vyžaduje oxidačnú aktiváciu proteínkinázy C. J Neurosci. 2002; 22:674–83. [PubMed: 11826097]
Kuzawa CW, Chugani HT, Grossman LI, Lipovich L, Muzik O, Hof PR, Wildman DE, Sherwood CC, Leonard WR, Lange N. Metabolické náklady a evolučné dôsledky ľudského mozgu
rozvoj. Proc Natl Acad Sci USA A. 2014; 111:13010–5. [PubMed: 25157149] Lamprecht R, LeDoux J. Štrukturálna plasticita aPamäť. Nat Rev Neurosci. 2004; 5:45–54.
[PubMed: 14708003]
Lauritzen KH, Morland C, Puchades M, Holm-Hansen S, Hagelin EM, Lauritzen F, Attramadal H, Storm-Mathisen J, Gjedde A, Bergersen LH. Miesta laktátového receptora spájajú neurotransmisiu, neurovaskulárne spojenie a energetický metabolizmus mozgu. Cereb Cortex. 2014; 24:2784-95. [PubMed: 23696276]
Lee HS, Ghetti A, Pinto-Duarte A, Wang X, Dziewczapolski G, Galimi F, Huitron-Resendiz S, Pina-Crespo JC, Roberts AJ, Verma IM a kol. Astrocyty prispievajú k gama osciláciám a rozpoznávaniuPamäť. Proc Natl Acad Sci USA A. 2014; 111:E3343-52. [PubMed: 25071179]
Levy B, Desebbe O, Montemont C, Gibot S. Zvýšená aeróbna glykolýza prostredníctvom beta2 stimulácie je bežným mechanizmom podieľajúcim sa na tvorbe laktátu počas šokových stavov. Šok. 2008; 30:417–21. [PubMed: 18323749]
Li S, Callaghan BL, Richardson R. Detská amnézia: zabudnutá, ale nie preč. Učenie aPamäť. 2014; 21:135–139. [PubMed: 24532837]
Lisman J, Schulman H, Cline H. Molekulárny základ funkcie CaMKII v synaptickom a behaviorálnomPamäť. Nat Rev Neurosci. 2002; 3:175–190. [PubMed: 11994750]
Loebrich S, Nedivi E. Funkcia génov regulovaných aktivitou v nervovom systéme. Fyziologické recenzie. 2009; 89:1079-1103. [PubMed: 19789377]
Lonze BE, Ginty DD. Funkcia a regulácia transkripčných faktorov rodiny CREB v nervovom systéme. Neuron. 2002; 35:605–23. [PubMed: 12194863]
Lopes LT, Patrone LG, Li KY, Imber AN, Graham CD, Gargaglioni LH, Putnam RW. Anatomické a funkčné spojenia medzi locus coeruleus a nucleus tractus solitarius u novorodených potkanov. Neuroveda. 2016; 324:446-68. [PubMed: 27001176]
Lovatt D, Sonnewald U, Waagepetersen HS, Schousboe A, He W, Lin JH-C, Han X, Takano T, Wang S, Sim FJ a kol. Podpis transkriptómu a metabolického génu protoplazmatických astrocytov v kôre dospelých myší. Časopis neurovedy. 2007; 27:12255–12266. [PubMed: 17989291]
Machler P, Wyss MT, Elsayed M, Stobart J, Gutierrez R, von Faber-Castell A, Kaelin V, Zuend M, San Martin A, Romero-Gomez I a kol. In vivo dôkaz laktátového gradientu od astrocytov k neurónom. Cell Metab. 2016; 23:94–102. [PubMed: 26698914]
Madsen HB, Kim JH. Ontogeny of memory: Aktualizácia 40 rokov práce na infantilnej amnézii. Behavioral Brain Research. 2016; 298 (časť A): 4–14. [PubMed: 26190765]
Magistretti PJ. Regulácia glykogenolýzy neurotransmitermi v centrálnom nervovom systéme. Diabetes Metab. 1988; 14:237–46. [PubMed: 2900788]
Magistretti PJ, Pellerin L. Synaptická aktivita páru astrocytov na využitie glukózy v mozgu. Novinky Physiol Sci. 1999; 14:177–182. [PubMed: 11390847]
Makkar SR, Zhang SQ, Cranney J. Behaviorálna a nervová analýza GABA pri akvizícii, konsolidácii, opätovnom upevnení a zániku strachuPamäť. Neuropsychofarmakológia. 2010; 35:1625–52. [PubMed: 20410874]
Malenka RC, Medveď MF. LTP a LTD. Neuron. 2004; 44:5–21. [PubMed: 15450156]
Malinow R, Malenka RC. Prenos AMPA receptora a synaptická plasticita. Annu Rev Neurosci. 2002; 25:103–26. [PubMed: 12052905]
Mantyh PW, Rogers SD, Allen CJ, Catton MD, Ghilardi JR, Levin LA, Maggio JE, Vigna SR. Beta 2- adrenergné receptory sú exprimované gliou in vivo v normálnom a poškodenom centrálnom nervovom systéme u potkanov, králikov a ľudí. J Neurosci. 1995; 15:152–64. [PubMed: 7823126]
Maragakis NJ, Rothstein JD. Mechanizmy ochorenia: astrocyty pri neurodegeneratívnom ochorení. Nat Clin Pract Neurol. 2006; 2:679–89. [PubMed: 17117171]
Massaad CA, Klann E. Reaktívne formy kyslíka v regulácii synaptickej plasticity a pamäte. Antioxidačný redoxný signál. 2011; 14:2013–54. [PubMed: 20649473]
Maxwell DS, Kruger L. Jemná štruktúra astrocytov v mozgovej kôre a ich odpoveď na fokálne poškodenie spôsobené ťažkými ionizujúcimi časticami. Journal of Cell Biology. 1965; 25:141–157. [PubMed: 19866658]
Mayford M. Signalizácia proteínkinázy v synaptickej plasticite a pamäti. Curr Opin Neurobiol. 2007; 17:313–7. [PubMed: 17499495]
McDonald RJ, Hong NS, Devan BD. Výzvy pochopenia kognície cicavcov aPamäť- založené na správaní: interaktívne učenie aPamäťsystémový prístup. Neuroveda a biobehaviorálne recenzie. 2004; 28:719-745. [PubMed: 15555681]
McGaugh JL. Upevnenie spomienok. Annu Rev Psychol. 2015; 66:1–24. [PubMed: 25559113]
McKenna, MC., Dienel, GA., Sonnewald, U., Waagepetersen, HS., Schousboe, A. Energetický metabolizmus mozgu. In: Brady, SGJ.Siegel, G.Albers, RW., Price, DL., editori. Základná neurochémia: Princípy molekulárnej, bunkovej a lekárskej neurobiológie. Oxford, Spojené kráľovstvo: Elsevier Academic Press; 2012. s. 200-231.
McNay EC, Fries TM, Gold PE. Zníženie koncentrácie extracelulárnej hipokampálnej glukózy u potkanov spojené s kognitívnou požiadavkou počas priestorovej úlohy. Zborník Národnej akadémie vied. 2000; 97:2881–2885.
McNay EC, McCarty RC, Gold PE. Kolísanie koncentrácie glukózy v mozgu počas behaviorálneho testovania: Disociácie medzi oblasťami mozgu a medzi mozgom a krvou. Neurobiológia učenia aPamäť. 2001; 75:325-337. [PubMed: 11300738]
McNay EC, Sherwin RS. Účinok rekurentnej hypoglykémie na priestorovú kognitívu a kognitívny metabolizmus u normálnych a diabetických potkanov. Diabetes. 2004; 53:418-425. [PubMed: 14747293]
Messier C. Zlepšenie pamäte glukózou: prehľad. Eur J Pharmacol. 2004; 490:33–57. [PubMed: 15094072]
Milner TA, Shah P, Pierce JP. beta-adrenergné receptory sa primárne nachádzajú na dendritoch granulárnych buniek a interneurónoch, ale nachádzajú sa aj na astrocytoch a niekoľkých presynaptických profiloch v dentate gyrus potkanov. Synapse. 2000; 36:178-93. [PubMed: 10819898]
Miyashita T, Williams CL. Hormóny súvisiace s periférnym vzrušením modulujú uvoľňovanie norepinefrínu v hipokampe prostredníctvom vplyvov na jadrá mozgového kmeňa. Behav Brain Res. 2004; 153:87-95. [PubMed: 15219710]
Molofsky AV, Deneen B. Vývoj astrocytov: Sprievodca pre zmätených. Glia. 2015; 63:1320–1329. [PubMed: 25963996]
Moraga-Amaro R, Jerez-Baraona JM, Simon F, Stenberg J. Úloha astrocytov vPamäťa psychiatrické poruchy. Fyziologický časopis - Paríž. 2014; 108:240–251.
Morgello S, Uson RR, Schwartz EJ, Haber RS. Ľudský transportér glukózy cez hematoencefalickú bariéru (GLUT1) je transportér glukózy astrocytov šedej hmoty. Glia. 1995; 14:43–54. [PubMed: 7615345]
Morken TS, Brekke E, Haberg A, Wideroe M, Brubakk AM, Sonnewald U. Interakcie neurónov a astrocytov, karboxylácia pyruvátu a pentózafosfátová dráha v mozgu novorodencov potkana. Neurochem Res. 2014; 39:556–69. [PubMed: 23504293]
Morland C, Lauritzen KH, Puchades M, Holm-Hansen S, Andersson K, Gjedde A, Attramadal H, Storm-Mathisen J, Bergersen LH. Laktátový receptor, G-proteínový receptor 81/ receptor hydroxykarboxylovej kyseliny 1: Expresia a pôsobenie v mozgu. J Neurosci Res. 2015; 93:1045-55. [PubMed: 25881750]
Morris KA, Chang Q, Mohler EG, Gold PE. Súvisiace s vekomPamäťporuchy spôsobené zníženými odpoveďami glukózy v krvi na epinefrín. Neurobiológia starnutia. 2010; 31:2136–2145. [PubMed: 19178987]
Morris RG. NMDA receptory a pamäťové kódovanie. Neurofarmakológia. 2013; 74:32–40. [PubMed: 23628345]
Murase S, Schuman EM. Úloha bunkových adhéznych molekúl v synaptickej plasticite aPamäť. Curr Opin Cell Biol. 1999; 11:549–53. [PubMed: 10508654]
Murchison CF, Zhang XY, Zhang WP, Ouyang M, Lee A, Thomas SA. Výrazná úloha norepinefrínu vPamäťzískavanie. Bunka. 2004; 117:131–43. [PubMed: 15066288]
Nedergaard M, Ransom B, Goldman SA. Nové úlohy pre astrocyty: Predefinovanie funkčnej architektúry mozgu. Trendy v neurovedách. 2003; 26:523–530. [PubMed: 14522144]
Nehlig A. Príjem mozgu a metabolizmus ketónových teliesok na zvieracích modeloch. Esenciálne mastné kyseliny prostaglandíny Leukot. 2004; 70:265–75. [PubMed: 14769485]
Newman JC, Verdin E. Ketónové telieska ako signálne metabolity. Trendy v endokrinológii a metabolizme. 2014; 25:42–52. [PubMed: 24140022]
Newman LA, Korol DL, Gold PE. Laktát produkovaný glykogenolýzou v astrocytoch reguluje spracovanie pamäte. PLoS One. 2011; 6:e28427. [PubMed: 22180782]
Nijland PG, Molenaar RJ, van der Pol SM, van der Valk P, van Noorden CJ, de Vries HE, van Horssen J. Diferenciálna expresia enzýmov metabolizujúcich glukózu v léziách roztrúsenej sklerózy. Acta Neuropathol Commun. 2015; 3:79. [PubMed: 26637184]
Nudelman AS, DiRocco DP, Lambert TJ, Garelick MG, Le J, Nathanson NM, Storm DR. Neurónová aktivita rýchlo indukuje transkripciu CREB-regulovanej mikroRNA-132 in vivo. Hippocampus. 2010; 20:492–8. [PubMed: 19557767]
O'Dell TJ, Connor SA, Guglietta R, Nguyen PV. signalizácia beta-adrenergných receptorov a modulácia dlhodobej potenciácie v hipokampe cicavcov. Naučte sa Mem. 2015; 22:461–71. [PubMed: 26286656]
O'Dowd BS, Gibbs ME, Ng KT, Hertz E, Hertz L. Astrocytická glykogenolýza energizujePamäťprocesy u novorodených kurčiat. Brain Res Dev Brain Res. 1994; 78:137–41. [PubMed: 8004768]
Pannasch U, Rouach N. Vznikajúca úloha astrogliálnych sietí pri spracovaní informácií: od synapsie po správanie. Trendy Neurosci. 2013; 36:405–17. [PubMed: 23659852]
Parkhurst Christopher N, Yang G, Ninan I, Savas Jeffrey N, Yates John R III, Lafaille Juan J, Hempstead Barbara L, Littman Dan R, Gan WB. Mikroglie podporujú tvorbu synapsií závislú od učenia prostredníctvom neurotrofického faktora odvodeného od mozgu. Bunka. 2013; 155:1596-1609. [PubMed: 24360280]
Pastalková E, Serrano P, Pinkhasová D, Wallace E, Fenton AA, Sacktor TC. Ukladanie priestorových informácií mechanizmom údržby LTP. Veda. 2006; 313:1141–4. [PubMed: 16931766]
Pellerin L, Magistretti PJ. Vychytávanie glutamátu do astrocytov stimuluje aeróbnu glykolýzu: mechanizmus spájajúci neuronálnu aktivitu s využitím glukózy. Proc Natl Acad Sci US A. 1994; 91:10625–9. [PubMed: 7938003]
Pellerin L, Magistretti PJ. Podnet na zamyslenie: spochybňovanie dogiem. J. Cereb. Blood Flow Metab. 2003; 23:1282–1286.
Pellerin L, Magistretti PJ. Sladkých šestnásť pre ANLS. J Cereb Blood Flow Metab. 2012; 32:1152–1166. [PubMed: 22027938]
Perea G, Navarrete M, Araque A. Tripartitné synapsie: astrocyty spracovávajú a riadia synaptické informácie. Trendy Neurosci. 2009; 32:421–31. [PubMed: 19615761]
Petersen KU. Jemná štruktúra buniek neuroglie v cerebelárnej kôre cicavcov. Z Zellforsch Mikrosk Anat. 1969; 100:616–33. [PubMed: 5351199]
Pfeiffer-Guglielmi B, Fleckenstein B, Jung G, Hamprecht B. Imunocytochemická lokalizácia izoenzýmov glykogénfosforylázy v nervových tkanivách potkanov pomocou izoenzým-špecifických protilátok. Journal of Neurochemistry. 2003; 85:73–81. [PubMed: 12641728]
Pierre K, Pellerin L. Monokarboxylátové transportéry v centrálnom nervovom systéme: distribúcia, regulácia a funkcia. Journal of Neurochemistry. 2005; 94:1–14.
Prichard J, Rothman D, Novotný E, Petroff O, Kuwabara T, Avison M, Houseman A, Hanstock C, Shulman R. Nárast laktátu detekovaný pomocou 1H NMR v ľudskom zrakovom kortexe počas fyziologickej stimulácie. Proc Natl Acad Sci US A. 1991; 88:5829-31. [PubMed: 2062861]
Przybyslawski J, Roullet P, Sara SJ. Útlm emocionálnych a neemocionálnych spomienok po ich reaktivácii: úloha beta adrenergných receptorov. J Neurosci. 1999; 19:6623–8. [PubMed: 10414990]
Purcell AL, Carew TJ. Tyrozínkinázy, synaptická plasticita aPamäť: poznatky od stavovcov a bezstavovcov. Trendy Neurosci. 2003; 26:625–30. [PubMed: 14585603]
Quach TT, Duchemin AM, Rose C, Schwartz JC. [3H]glykogenolýza v mozgových rezoch sprostredkovaná beta-
adrenoceptory: porovnanie fyziologickej odpovede a väzbových parametrov [3H]dihydroalprenololu. Neurofarmakológia. 1988; 27:629–35. [PubMed: 2843784]
Ragozzino ME, Pal SN, Unick K, Stefani MR, Gold PE. Modulácia hipokampálneho uvoľňovania acetylcholínu a skóre spontánnej zmeny pomocou intrahipokampálnych injekcií glukózy. Journal of Neuroscience. 1998; 18:1595–1601. [PubMed: 9454864]
Ragozzino ME, Unick KE, Gold PE. Hippokampálne uvoľňovanie acetylcholínu počas testovania pamäte u potkanov: augmentácia glukózou. Proc Natl Acad Sci US A. 1996; 93:4693–8. [PubMed: 8643466]
Rahn EJ, Guzman-Karlsson MC, David Sweatt J. Bunkové, molekulárne a epigenetické mechanizmy v neasociatívnom podmieňovaní: dôsledky pre bolesť aPamäť. Neurobiol Learn Mem. 2013; 105:133–50. [PubMed: 23796633]
Rainbow TC, Parsons B, Wolfe BB. Kvantitatívna autorádiografia beta 1- a beta 2-adrenergných receptorov v mozgu potkanov. Proc Natl Acad Sci US A. 1984; 81:1585-9. [PubMed: 6324206]
Ramos BP, Colgan L, Nou E, Ovadia S, Wilson SR, Arnsten AF. Beta{0}} adrenergný antagonista, betaxolol, zlepšuje fungovaniePamäťvýkonnosť u potkanov a opíc. Biol Psychiatry. 2005; 58:894-900. [PubMed: 16043136]
Ravaris CL, Friedman MJ, Hauri PJ, McHugo GJ. Kontrolovaná štúdia alprazolamu a propranololu u ambulantných pacientov s panickou poruchou a agorafóbmi. J Clin Psychopharmacol. 1991; 11:344–50. [PubMed: 1770152]
Reemst K, Noctor SC, Lucassen PJ, Hol EM. Nepostrádateľné úlohy mikroglií a astrocytov počas vývoja mozgu. Predný Hum Neurosci. 2016; 10:566. [PubMed: 27877121]
Riedel G. Funkcia metabotropných glutamátových receptorov pri učení a pamäti. Trendy Neurosci. 1996; 19:219–24. [PubMed: 8761955]
Riedel G, Platt B, Micheau J. Funkcia glutamátového receptora v učení a pamäti. Behaviorálny výskum mozgu. 2003; 140:1–47. [PubMed: 12644276]
Rinholm JE, Hamilton NB, Kessaris N, Richardson WD, Bergersen LH, Attwell D. Regulácia vývoja oligodendrocytov a myelinizácie glukózou a laktátom. Journal of Neuroscience. 2011; 31:538-548. [PubMed: 21228163]
Roozendaal B, McGaugh JL. Modulácia pamäte. Behav Neurosci. 2011; 125:797-824. [PubMed: 22122145]
Rose SP. Bunkové adhézne molekuly a prechod z krátkodobej na dlhodobú pamäť. J Physiol Paris. 1996; 90:387-91. [PubMed: 9089520]
Rudenko A, Tsai LH. Epigenetická regulácia pri poruchách pamäti a kognitívnych funkcií. Neuroveda. 2014; 264:51–63. [PubMed: 23291453]
Saab BJ, Mansuy IM. Neuroepigenetika tvorby a poškodenia pamäte: úloha mikroRNA. Neurofarmakológia. 2014; 80:61–9. [PubMed: 24486712]
Santini E, Huynh TN, Klann E. Mechanizmy kontroly translácie, ktoré sú základom dlhotrvajúcej synaptickej plasticity a konsolidácie dlhodobej pamäte. Prog Mol Biol Transl Sci. 2014; 122:131–67. [PubMed: 24484700]
Sara SJ. Locus coeruleus a noradrenergná modulácia kognície. Nat Rev Neurosci. 2009; 10:211–23. [PubMed: 19190638]
Sara SJ, Vankov A, Herve A. Locus coeruleus-evokované reakcie u potkanov so správaním: kľúč k úlohe noradrenalínu v pamäti. Brain Res Bull. 1994; 35:457–65. [PubMed: 7859103]
Schutsky K, Ouyang M, Castelino CB, Zhang L, Thomas SA. Stres a glukokortikoidy zhoršujú získavanie pamäte prostredníctvom beta2-adrenergného, Gi/o-viazaného potlačenia cAMP signalizácie. J Neurosci. 2011; 31:14172-81. [PubMed: 21976502]
Scoville WB, Milner B. Strata nedávnej pamäte po bilaterálnych hipokampálnych léziách. J Neurol Neurosurg Psychiatria. 1957; 20:11–21. [PubMed: 13406589]
Shao Y, Sutin J. Expresia adrenergných receptorov v jednotlivých astrocytoch a motorických neurónoch izolovaných z mozgu dospelých potkanov. Glia. 1992; 6:108–17. [PubMed: 1328049]
Shi SH, Hayashi Y, Petralia RS, Zaman SH, Wenthold RJ, Svoboda K, Malinow R. Rýchle dodanie do chrbtice a redistribúcia receptorov AMPA po aktivácii synaptického NMDA receptora. Veda. 1999; 284:1811–6. [PubMed: 10364548]
Silva AJ, Kogan JH, Frankland PW, Kida S. CREB a pamäť. Annu Rev Neurosci. 1998; 21:127–48. [PubMed: 9530494]
Sotelo-Hitschfeld T, Niemeyer MI, Mächler P, Ruminot I, Lerchundi R, Wyss MT a kol. Kanálom sprostredkované uvoľňovanie laktátu K plus stimulovanými astrocytmi. J Neurosci. 2015; 35:4168-4178. [PubMed: 25762664]
Squire LR. Pamäťové systémy mozgu: Stručná história a súčasný pohľad. Neurobiológia učenia aPamäť. 2004; 82:171-177. [PubMed: 15464402]
Squire LR, Dede AJO. 2015Vedomé a nevedoméPamäťsystémy. Perspektívy Cold Spring Harbor v biológii. :7.
Squire LR, Genzel L, Wixted JT, Morris RG. Konsolidácia pamäte. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2015; 7:a021766. [PubMed: 26238360]
Squire LR, Wixted JT. Kognitívna neuroveda o ľudskej pamäti od HM Annu Rev Neurosci. 2011; 34:259–88. [PubMed: 21456960]
Subbarao KV, Hertz L. Účinok adrenergných agonistov na glykogenolýzu v primárnych kultúrach astrocytov. Brain Res. 1990; 536:220–6. [PubMed: 2085749]
Sudhof TC. Uvoľnenie neurotransmitera: posledná milisekunda v živote synaptickej vezikuly. Neuron. 2013; 80:675-90. [PubMed: 24183019]
Summers RJ, Papaioannou M, Harris S, Evans BA. Expresia mRNA beta 3-adrenoceptora v mozgu potkana. Br J Pharmacol. 1995; 116:2547–8. [PubMed: 8590968]
Sun J, Ye X, Xie M, Ye J. Indukcia akumulácie triglyceridov a mitochondriálnej údržby vo svalových bunkách laktátom. Sci Rep. 2016; 6:33732. [PubMed: 27645401]
Sun X, Lin Y. Npas4: Prepojenie neuronálnej aktivity s pamäťou. Trendy Neurosci. 2016; 39:264–75.[PubMed: 26987258]
Sandusky L, Flint RW, McNay EC. Zvýšený metabolizmus glukózy v amygdale počas úlohy inhibičného vyhýbania sa. Behaviorálny výskum mozgu. 2013; 245:83–87.
Steinman MQ, Gao V, Alberini CM. Úloha laktátom sprostredkovaného metabolického spojenia medzi astrocytmi a neurónmi pri tvorbe dlhodobej pamäte. Front Integr Neurosci. 2016; 10:10. [PubMed: 26973477]
Sutherland EW, Rall TW. Tvorba adenozín-3,5-fosfátu (cyklický adenylát) a jej vzťah k pôsobeniu niekoľkých neurohormónov alebo hormónov. Acta Endocrinol Suppl (Copenh). 1960; 34 (Suppl 50): 171-4. [PubMed: 13918526]
Suzuki A, Stern Sarah A, Bozdagi O, Huntley George W, Walker Ruth H, Magistretti Pierre J, Alberini Cristina M. Preprava laktátu astrocyt-neurón sa vyžaduje dlhodoboPamäťTvorenie. Bunka. 2011; 144:810-823. [PubMed: 21376239]
Swanson RA, Morton MM, Sagar SM, Sharp FR. Senzorická stimulácia vyvoláva lokálnu cerebrálnu glykogenolýzu: demonštrácia pomocou autorádiografie. Neuroveda. 1992; 51:451-61. [PubMed: 1465204]
Tadi M, Allaman I, Lengacher S, Grenningloh G, Magistretti PJ. Učením indukovaná génová expresia v hipokampe odhaľuje úlohu metabolického spojenia neurón-astrocyt z dlhodobého hľadiskaPamäť. PLoS One. 2015; 10:e0141568. [PubMed: 26513352]
Taft VR JR, Perry GW. Distribúcia GFAP plus astrocytov v mozgu dospelých a novorodencov potkanov. Medzinárodný časopis neurovedy. 2005; 115:1333-1343. [PubMed: 16048809]
Talley CEP, Kahn S, Alexander LJ, Gold PE. Epinefrín nedokáže zvýšiť výkon potkanov zbavených potravy pri úlohe s oneskoreným spontánnym striedaním. Neurobiológia učenia aPamäť. 2000; 73:79 – 86. [PubMed: 10686125]
Travaglia A, Bisaz R, Sweet ES, Blitzer RD, Alberini CM. Detská amnézia odráža vývojové kritické obdobie pre hipokampálne učenie. Nat Neurosci. 2016a; 19:1225–33. [PubMed: 27428652]
Travaglia A, Bisaz R, Cruz E, Alberini CM. Vývojové zmeny v plasticite, synaptickom, gliovom a konektívnom proteíne v dorzálnom hipokampe potkanov. Neurobiol Learn Mem. 2016b; 135:125–138. [PubMed: 27523749]
Tsai HH, Li H, Fuentealba LC, Molofsky AV, Taveira-Marques R, Zhuang H, Tenney A, Murnen AT, Fancy SP, Merkle F a kol. Regionálne pridelenie astrocytov reguluje synaptogenézu a opravu CNS. Veda. 2012; 337:358-62. [PubMed: 22745251]
Tulving, E. Epizodické a sémantickéPamäť. In: Donaldson, ETaW, editor. OrganizáciaPamäť.New York: Academic Press; 1972. s. 381-402.
Vaiva G, Ducrocq F, Jezequel K, Averland B, Lestavel P, Brunet A, Marmar ČR. Okamžitá liečba propranololom znižuje posttraumatickú stresovú poruchu dva mesiace po traume. Biol Psychiatry. 2003; 54:947–9. [PubMed: 14573324]
Vannucci SJ. Vývojová expresia glukózových transportérov GLUT1 a GLUT3 v mozgu potkanov. J Neurochem. 1994; 62:240–6. [PubMed: 8263524]
Vannucci SJ, Seaman LB, Brucklacher RM, Vannucci RC. Transport glukózy vo vyvíjajúcom sa mozgu potkana: proteíny prenášača glukózy, rýchlostné konštanty a využitie glukózy v mozgu. Mol Cell Biochem. 1994; 140:177–84. [PubMed: 7898489]
Vannucci SJ, Simpson IA. Vývojový prepínač v expresii transportéra živín v mozgu u potkanov. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2003; 285:E1127-34. [PubMed: 14534079]
Veyrac A, Besnard A, Caboche J, Davis S, Laroche S. Transkripčný faktor Zif268/Egr1, plasticita mozgu a pamäť. Prog Mol Biol Transl Sci. 2014; 122:89–129. [PubMed: 24484699]
Vilchez D, Ros S, Cifuentes D, Pujadas L, Valles J, Garcia-Fojeda B, Criado-Garcia O, Fernandez-Sanchez E, Medrano-Fernandez I, Dominguez J a kol. Mechanizmus potláčajúci syntézu glykogénu v neurónoch a jeho zánik pri progresívnej myoklonálnej epilepsii. Nat Neurosci. 2007; 10:1407–13. [PubMed: 17952067]
Waeber C, Rigo M, Chinaglia G, Probst A, Palacios JM. Podtypy beta-adrenergných receptorov v bazálnych gangliách pacientov s Huntingtonovou choreou a Parkinsonovou chorobou. Synapse. 1991; 8:270–80. [PubMed: 1656540]
Waitt AE, Reed L, Ransom BR, Brown AM. Vznikajúce úlohy glykogénu v CNS. Front Mol Neurosci. 2017; 10:73. [PubMed: 28360839]
Williams CL, muži D, Clayton EC. Účinky noradrenergnej aktivácie nucleus tractus solitarius naPamäťa pri zosilnení uvoľňovania norepinefrínu v amygdale. Behav Neurosci. 2000; 114:1131-44. [PubMed: 11142645]
Winder DG, Martin KC, Muzzio IA, Rohrer D, Chruscinski A, Kobilka B, Kandel ER. ERK hrá regulačnú úlohu pri indukcii LTP frekvenčnou stimuláciou theta a jej modulácii beta-adrenergnými receptormi. Neuron. 1999; 24:715–26. [PubMed: 10595521]
Wyss MT, Jolivet R, Buck A, Magistretti PJ, Weber B. In vivo dôkazy pre laktát ako zdroj energie neurónov. Časopis neurovedy. 2011; 31:7477–7485. [PubMed: 21593331]
Xu W, Morishita W, Buckmaster PS, Pang ZP, Malenka RC, SudhofTC. Odlišné schémy kódovania neurónov vPamäťodhalené selektívnym vymazaním rýchleho synchrónneho synaptického prenosu. Neuron. 2012; 73:990-1001. [PubMed: 22405208]
Yager JY, Ashwal S. Zvieracie modely perinatálneho hypoxicko-ischemického poškodenia mozgu. Pediatr Neurol. 2009; 40:156–67. [PubMed: 19218028]
Yang J, Ruchti E, Petit JM, Jourdain P, Grenningloh G, Allaman I, Magistretti PJ. Laktát podporuje expresiu génu plasticity zosilnením signalizácie NMDA v neurónoch. Zborník Národnej akadémie vied. 2014; 111:12228–12233.
Ye X, Kapeller-Libermann D, Travaglia A, Inda MC, Alberini CM. Priame spojenia dorzálnej hippocampalprelimbickej kôry posilňujú spomienky na strach. Nat Neurosci. 2017; 20:52–61. [PubMed: 27869801]
Yin JC, Wallach JS, Del Vechhio M, Wilder EL, Zhou H, Quimm QG, Tully T. Indukcia dominantného negatívneho CREB transgénu špecificky blokuje dlhodobéPamäťv Drosophila. Bunka. 1994; 79:49–58. [PubMed: 7923376]
Zanto TP, Rubens MT, Thangavel A, Gazzaley A. Kauzálna úloha prefrontálneho kortexu v modulácii vizuálneho spracovania a práce zhora nadolPamäť. Nat Neurosci. 2011; 14:656–661. [PubMed: 21441920]
Zhang Y, Chen K, Sloan SA, Bennett ML, Scholze AR, O'Keeffe S, Phatnani HP, Guarnieri P, Caneda C, Ruderisch N a kol. Databáza transkriptómu a zostrihu RNA glií, neurónov a vaskulárnych buniek mozgovej kôry. Časopis neurovedy. 2014; 34:11929–11947. [PubMed: 25186741]
Zhang Y, Xue Y, Meng S, Luo Y, Liang J, Li J, Ai S, Sun C, Shen H, Zhu W a kol. Inhibícia transportu laktátu vymaže pamäť lieku a zabráni recidíve lieku. Biologická psychiatria. 2016; 79:928-939. [PubMed: 26293178]
Zhao S, Chai X, Frotscher M. Rovnováha medzi neurogenézou a gliogenézou v dospelom hipokampe: úloha reelínu. Dev Neurosci. 2007; 29:84–90. [PubMed: 17148951]
Zhou HC, Sun YY, Cai W, He XT, Yi F, Li BM, Zhang XH. Aktivácia beta2-adrenoceptora zvyšuje synaptickú potenciáciu a správaniePamäťprostredníctvom cAMP-PKA signalizácie v mediálnom prefrontálnom kortexe potkanov. Naučte sa Mem. 2013; 20:274–84. [PubMed: 23596314]
Zhu Y, Kimelberg HK. Bunková expresia mRNA a proteínov receptora P2Y a beta-AR v čerstvo izolovaných astrocytoch a tkanivových rezoch z oblasti CA1 hipokampu potkanov P8–12. Brain Res Dev Brain Res. 2004; 148:77–87. [PubMed: 14757521]
Hlavné body
Glykogenolýza astrocytov a laktát zohrávajú rozhodujúcu úlohuPamäťtvorenie. Emocionálne výrazné zážitky vytvárajú silné spomienky náborom astrocytických 2 adrenergných receptorov a astrocytmi generovaného laktátu. Glykogenolýza a metabolické spojenie astrocyt-neurón môžu tiež zohrávať rozhodujúcu úlohuPamäťformovanie počas vývinu, keď sú energetické nároky mozgového metabolizmu na vrchole.
Obrázok 1. Schematický príklad neurón-centrických molekulárnych dráh, ktoré sú základom tvorby dlhodobej pamäte
Väčšina doteraz dostupných údajov z literatúry ilustruje molekulárne mechanizmy, ktoré sú základom učenia aPamäťzobrazujú iba pre a postsynaptické neuróny a relatívne zaujímavé mechanizmy. Jeden príklad je nasledujúci: učením indukované uvoľňovanie neurotransmiterov (napr. glutamátu) a neurónových rastových faktorov (napr. BDNF) aktivuje rôzne rodiny receptorov, čo umožňuje nábor rôznych intracelulárnych signálnych dráh zahŕňajúcich druhých poslov (napr. Ca2 plus, cAMP) a proteínkinázy (napr. CamKII, PKA). Tieto signálne dráhy regulujú: 1) posttranslačné modifikácie [napr. fosforylácia (P) postsynaptických glutamátergických receptorov]; 2) aktivácia CREB-regulovanej génovej kaskády vedúcej k expresii cieľových génov, vrátane IEG (napr. C/EBP, c-Fos, Zif268), ktoré následne regulujú expresiu génov neskorej odozvy kritických pre dlhotrvajúce funkčné (napr. membránová translokácia nových receptorov) a štrukturálne neuronálne zmeny (napr. morfologické zmeny dendritickej chrbtice). Táto génová expresia je regulovaná epigenetickými mechanizmami [napr. acetyláciou a/alebo metyláciou histónov (M), metyláciou DNA], ako aj niekoľkými
post-transkripčné a translačné mechanizmy vrátane dráhy mTOR a mikroRNA. Skratky: AC (adenylylcykláza); AKT (proteínkináza B alebo Akt); AMPAR (receptor kyseliny -amino-3-hydroxy-5-metyl-4-izoxazolpropiónovej); BDNF (mozgový neurotrofický faktor); CaM (kalmodulín); CaMKII/IV (Ca plus plus -kalmodulínkináza II/IV); cAMP (cyklický adenozínmonofosfát); C/EBP (CCAAT/enhancer viažuci proteín); CRE (cAMP response element); CREB (cAMP response element binding protein); DAG (diacylglycerol); GPCR (receptory spojené s G proteínom); IEG (bezprostredné skoré gény); IP3 (inozitoltrifosfát); IP3R (inozitoltrifosfátový receptor); MSK (mitogénom a stresom aktivovaná proteínkináza); mTOR (cicavčí cieľ rapamycínu); NMDAR (N-metyl-D-aspartátový receptor); p70S6K (beta kináza ribozomálneho proteínu S6-1); PI3K (fosfoinozitid 3-kináza); PKA (proteínkináza A); PKC (proteínkináza C); PKM^(proteínkináza M zeta); PLC (fosfolipáza C); PSD-95 (postsynaptická hustota 95); RSK (rodina ribozomálnych s6 kináz); Src (protoonkogén tyrozín-proteínkináza); TG (cieľové gény); Trk (kináza tyrozínového receptora); VSCC (napäťovo citlivý vápnikový kanál). Je pozoruhodné, že viaceré typy buniek v mozgu exprimujú mnohé z týchto mechanizmov.
Obrázok 2. Spojenie laktátu astrocyt-neurón pri tvorbe dlhodobej pamäte
Glukóza je prijímaná astrocytmi z okolitých kapilár prostredníctvom glukózových transportérov (GLUT1). Glukóza sa potom môže skladovať ako glykogén v astrocytoch alebo podstúpiť glykolýzu, aby sa stala pyruvátom. V astrocytoch môže byť pyruvát transportovaný do mitochondrií alebo konvertovaný na laktát, ktorý môže byť exportovaný z astrocytu monokarboxylátovým transportérom 1 alebo 4 (MCT1/4) a transportovaný do neurónov cez MCT2. V neurónoch sa laktát odvodený od astrocytov premieňa späť na pyruvát a transportuje sa do mitochondrií, aby sa vytvoril ATP. Glukóza môže byť tiež transportovaná z kapilár do neurónov cez glukózový transportér (GLUT3). V Suzuki a kol. 2011 sme ukázali, že laktát pochádzajúci z astrocytov z glykogenolýzy je kritický pre dlhodobéPamäťtvorby u potkanov a na základnú reguláciu molekulárnych zmien, ktoré sú potrebné z dlhodobého hľadiskaPamäťtvorenie. Tieto zmeny zahŕňajú fosforyláciu transkripčného faktora CREB, expresiu cieľových génov (TG), expresiu bezprostredných skorých génov, ako je Arc, a fosforyláciu kofilínu viažuceho aktín. Či je dôležitý transport glukózy do neurónov cez GLUT3Pamäťformáciu je potrebné určiť.
Obrázok 3. Blokovanie glykogenolýzy v bazolaterálnej amygdale zhoršuje dlhodobú pamäť
Dlhodobá pamäť, vyjadrená ako priemerné hodnoty latencie ± SEM v sekundách (s), testovaná 1 deň (d) po tréningu (Test 1), 6 dní neskôr (Test 2),
a po pripomienkovom šoku v odlišnom kontexte (RS, test 3).Vehikulum, DAB (300 pmol) alebo DAB (300 pmol) plus L-laktát (100
nmol) bol injikovaný bilaterálne do bazolaterálnej amygdaly (BLA) 15 minút pred tréningom inhibičného vyhýbania (IA) (červená šípka). Štatistická významnosť bola hodnotená dvojcestným ANOVA
nasledovali Bonferroniho post hoc testy v porovnaní s vehikulom (**p < {{0}} 0,01; ***p < 0,001; n=7–8/skupina).
