Časť 1: Environmentálne deformácie dynamicky posúvajú ľudskú priestorovú pamäť
Mar 22, 2022
Kontakt: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-mail:audrey.hu@wecistanche.com
Alexandra T. Keinath#1, Ohad Rechnitz#2, Vijay Balasubramanian3, Russell A. Epstein1
1Katedra psychológie, University of Pennsylvania, Philadelphia, Pennsylvania
2 Lekárska a výskumná fakulta Rappaport, Technion – Izraelský technologický inštitút, Haifa, Izrael
3Department of Physics, University of Pennsylvania, Philadelphia, Pennsylvania # Títo autori prispeli k tejto práci rovnakým dielom.
Abstraktné
Miesto a mriežkové bunky v hipokampálnej formácii sa bežne považujú za podporu jednotnej a koherentnej kognitívnej mapy priestoru. Tento mapovací mechanizmus čelí výzve, keď je navigátor umiestnený v známom prostredí, ktoré bolo zdeformované zo svojho pôvodného tvaru. Za takýchto okolností by mnohé transformácie mohli hodnoverne slúžiť na mapovanie známej kognitívnej mapy navigátora do deformovaného priestoru. Predchádzajúce empirické výsledky naznačujú, že palebné polia miest hlodavcov a buniek mriežky sa naťahujú alebo stláčajú spôsobom, ktorý približne zodpovedá deformácii prostredia a ľudskému priestoru.Pamäťvykazuje podobné skreslenia. Tieto účinky boli interpretované ako dôkaz, že pretvorenie známeho prostredia vyvoláva analogicky pretvorenú kognitívnu mapu. Nedávna práca však navrhla alternatívne vysvetlenie, pričom deformáciami vyvolané skreslenia kódu mriežky možno pripísať mechanizmu, ktorý dynamicky ukotvuje polia mriežky k naposledy zažitej hranici, čo spôsobuje posuny v mriežkovej fáze závislé od histórie. Táto interpretácia vyvoláva možnosť, že ľudské priestorovéPamäťbude vykazovať podobnú dynamiku závislú od histórie. Aby sme otestovali túto predpoveď, naučili sme účastníkov umiestnenie objektov vo virtuálnom prostredí a potom sme ich skúmaliPamäťpre tieto miesta v deformovaných verziách tohto prostredia. V troch experimentoch s variabilným prístupom k vizuálnym a vestibulárnym podnetom sme pozorovali predpovedaný vzor, pričom zapamätané miesta objektov sa posúvali z pokusu na pokus v závislosti od hranice pôvodu trajektórie pohybu účastníka. Tieto výsledky poskytujú dôkazy pre mechanizmus dynamického ukotvenia, ktorý riadi tak neuronálne spaľovanie, ako aj priestorovéPamäť.
1|ÚVOD
Hipokampálna formácia si zachováva reprezentáciu priestoru prostredníctvom koordinovanej aktivity rôznych funkčne odlišných typov buniek. Medzi najlepšie charakterizované z týchto typov buniek patria bunky miesta a bunky mriežky. Miestové bunky sú riedko aktívne bunky v hipokampe, ktoré sú naladené na rôzne preferované miesta (O'Keefe & Dostrovsky, 1971), zatiaľ čo mriežkové bunky sú široko aktívne bunky v mediálnom entorinálnom kortexe, ktoré sú naladené na šesťuholníkovú mriežku preferovaných miest, ktoré sú mozaikovité. plavebnom priestore (Hafting, Fyhn, Molden, Moser, & Moser, 2005). Podľa dlhodobej hypotézy tieto bunky podporujú „kognitívnu mapu“, ktorá v klasickej formulácii pozostáva z euklidovského súradnicového systému, ktorý umožňuje navigátorovi definovať miesta v priestore a vzdialenosti a smery medzi nimi (O'Keefe & Nadel , 1978). V súlade s touto myšlienkou mnohé teoretické práce skúmali, ako môžu bunky miest a mriežky podporovať prvky navigácie založenej na mape, vrátane vlastnej lokalizácie, vektorových výpočtov a flexibilného plánovania trasy (Burak & Fiete, 2009; Bush, Barry, Manson, & Burgess, 2015; Fiete, Burak a Brookings, 2008; McNaughton, Battaglia, Jensen, Moser a Moser, 2006).
Aby bola kognitívna mapa (alebo akákoľvek priestorová reprezentácia) užitočná, musí byť ukotvená k prostrediu (Epstein, Patai, Julian, & Spires, 2017; Gallistel, 1990). Zistilo sa, že geometria prostredia, ako je definovaná environmentálnymi hranicami, hrá obzvlášť kľúčovú úlohu pri ukotvení palebných polí miest a buniek mriežky. Napríklad orientácia miesta a mriežkového poľa na steny experimentálnych komôr (Keinath, Julian, Epstein a Muzzio, 2017; Krupic, Bauza, Burton, Barry a O'Keefe, 2015; Weiss a kol., 2017) a mriežkové mriežky vykazujú charakteristické nehomogenity, ktoré súvisia s komorovou geometriou v štvorcovom (Stensola, Stensola, Moser, & Moser, 2015) a lichobežníkovom (Krupic et al., 2015) prostredí. Navyše, keď sa pretvorí známe prostredie, napríklad posunutím hraníc tak, že sa prostredie roztiahne alebo stlačí pozdĺž jednej dimenzie, pole miesta a mriežky sa deformujú stereotypným spôsobom (Barry, Hayman, Burgess, & Jeffery, 2007; Krupic, Bauza, Burton, & O'Keefe, 2018; McNaughton a kol., 1996; O'Keefe & Burgess, 1996; Stensola a kol., 2012): natiahnutie alebo stlačenie prostredia spôsobí natiahnutie alebo stlačenie mriežkového vzoru niektorých buniek aby zodpovedali deformácii (Barry et al., 2007; Savelli, Yoganarasimha, & Knierim, 2008; Stensola et al., 2012) (obrázok 1a) a natiahnutie spôsobí, že sa preferované miesta buniek miesta natiahnu a/alebo rozdvojia (O „Keefe & Burgess, 1996). Tieto výsledky ukazujú, že hranice prostredia môžu pôsobiť ako kotvy, ktoré ovplyvňujú umiestnenie a tvary miest a polí mriežky.
Analogické účinky geometrie prostredia boli pozorované v ľudskom priestorePamäť(Bellmund a kol., 2020; Chen, He, Kelly, Fiete a McNamara, 2015; Hartley, Trinkler a Burgess, 2004). Napríklad, keď sú ľudskí účastníci požiadaní, aby nahradili objekty na zapamätaných miestach v lichobežníkovom virtuálnom prostredí alebo aby odhadli vzdialenosti medzi týmito objektmi, urobia chyby, ktoré odzrkadľujú deformácie, ktoré sú pozorované v poliach mriežky hlodavcov (Bellmund et al., 2020). Podobne, keď sú ľudskí účastníci požiadaní, aby nahradili objekty na naučených miestach v zmenených virtuálnych prostrediach, ich odpovede tvoria distribúciu, ktorá je natiahnutá a/alebo rozdvojená, podobne ako reakcie buniek hlodavcov (Hartley a kol., 2004; O'Keefe & Burgess, 1996), a keď sú požiadaní, aby odhadli svoje vlastné polohy, ich odpovede sú skreslené spôsobmi, ktoré sú v súlade s pozorovanou zmenou mierky mriežkového kódu (Barry a kol., 2007; Chen a kol., 2015). Nápadná zhoda medzi vplyvom hraníc prostredia na nervové záznamy a navigačné správanie naznačuje, že v tomto konkrétnom prípade môžu oba prístupy testovať podobné zložky kognície. Táto podobnosť je obzvlášť prekvapivá vzhľadom na obmedzený rozsah nervových záznamov v porovnaní s rozsahom mozgu, ktorý spôsobuje správanie, a na mnohé prípady, v ktorých poznatky získané z podskupín týchto nervových reprezentácií nedokážu zovšeobecniť správanie v rámci druhov aj medzi nimi (Ekstrom, Harootonian a Huffman, 2020; Jeffery, Gilbert, Burton a Strudwick, 2003; Krakauer, Ghazanfar, Gomez-Marin, MacIver a Poeppel, 2017; Warren, 2019; Zhao, 2018).
Tieto výsledky spoločne naznačujú, že kognitívna mapa je aspoň čiastočne tvárna v závislosti od geometrie prostredia (Barry et al., 2007; Ocko, Hardcastle, Giocomo a Ganguli, 2018). Napríklad, keď sa deformuje známe prostredie, predpokladá sa, že vnútorná reprezentácia priestoru navigátora je natiahnutá alebo stlačená tak, aby zodpovedala rozmerom zmeneného prostredia, pravdepodobne v dôsledku rekalibrácie odhadu rýchlosti/integrácie cesty alebo miestneho vizuálneho vstupu (Bush & Burgess , 2014; Jayakumar a kol., 2019; Munn, Mallory, Hardcastle, Chetkovich a Giocomo, 2020; Ocko a kol., 2018; Raudies & Hasselmo, 2015; Sheynikhovich, Chavarriaga, Arleosslin, 200).
Existujú však aj iné možné vysvetlenia pre efekty zmeny mierky, ktoré sa pozorujú počas deformácií prostredia (Cheung, Ball, Milford, Wyeth, & Wiles, 2012; Keinath et al., 2018). Podľa jedného takého alternatívneho účtu sú zjavné skreslenia pozorované v priestorových palebných poliach a priestorovýchPamäťpočas environmentálnych deformácií odrážajú proces závislý od histórie, ktorým je mriežková fáza dynamicky ukotvená na nedávno zažité hranice a následne aktualizovaná prostredníctvom informácií o samopohybe (Cheung a kol., 2012; Hardcastle, Ganguli, & Giocomo, 2015; Keinath a kol., 2018; Savelli, Luck & Knierim, 2017). Počas deformácií by takéto ukotvenie spôsobilo posuny v mriežkovej fáze, ktoré zachovávajú známy vzťah medzi mriežkovou fázou a naposledy kontaktovanou hranicou. Tieto posuny by sa javili ako skreslenia v časovo spriemerovaných poliach mriežky, aj keď sa priestorová metrika v skutočnosti udržiava vo vzťahu k naposledy kontaktovanej stene (obrázok 1a). Na úrovni algoritmu tento účet tvrdí, že navigátor sa sám lokalizuje prostredníctvom integrácie cesty, ktorá sa resetuje, keď narazí na známu hranicu. V deformovaných prostrediach toto dynamické ukotvenie predpovedá existenciu predsudkov v sebalokalizácii, ktoré sú neprimerané, keď navigátor začne trajektórie pochádzajúce z protiľahlých posunutých hraníc. Takéto predsudky v sebalokalizácii sa môžu prejaviť v priestorePamäťpočas aktívnej navigácie na zapamätané miesto (obrázok 1b).
V predchádzajúcej správe sme poskytli neurálne a modelovacie dôkazy pre posuny v mriežkovej fáze závislé od hraníc, ktoré prispievajú k objaveniu sa zmeneného časovo spriemerovaného vzoru mriežky počas deformácií prostredia (Keinath et al., 2018). Dôkaz dynamických posunov v mriežke
fáza bola tiež pozorovaná pri virtuálnych environmentálnych deformáciách (Chen, Lu, King, Cacucci a Burgess, 2019). Tu testujeme, či takéto dynamické ukotvenie možno pozorovať aj v ľudskom priestorePamäťpočas deformácií prostredia. Účastníci súčasných experimentov sa dozvedeli umiestnenie objektov v štvorcových virtuálnych prostrediach. Potvrdilo sa, že boli požiadaní, aby kráčali na zapamätané miesta týchto objektov. Bez toho, aby o tom účastníci vedeli, boli prostredia pri teste natiahnuté alebo stlačené pozdĺž jedného rozmeru. Predpovedali sme, že miesta výmeny budú posunuté pozdĺž deformovanej osi, pričom smer posunu bude závisieť od hranice pôvodu. Zistili sme, že táto predpoveď bola potvrdená v troch samostatných experimentoch za premenlivých vizuálnych a vestibulárnych podmienok s použitím desktopovej aj imerznej virtuálnej reality (VR). Tieto výsledky posilňujú prepojenie medzi hipokampálnymi priestorovými reprezentáciami a priestorovýmiPamäťpočas environmentálnych deformácií a poskytujú konkrétne dôkazy v prospech mechanizmu dynamického ukotvenia, ktorý riadi seba-lokalizáciu v rámci priestorových reprezentácií hlodavcov a ľudského priestoru.Pamäťpodobne.
2|VÝSLEDKY
2,1|Experiment 1: Virtuálne prostredie pracovnej plochy s úplnými dostupnými vizuálnymi informáciami
Najprv sme testovali, či je človek priestorovýPamäťje ovplyvnený hranicou pôvodu, keď je známe prostredie deformované a sú dostupné lokalizačné vizuálne informácie. Na tento účel sme použili virtuálnu realitu (VR) na testovanie účastníkovspomienka naumiestnenie štyroch pomenovateľných objektov v miestnosti s dizajnom upraveným z predchádzajúcich štúdií (Doeller & Burgess, 2008) (obrázky 2 a S1a). Účastníci sa dozvedeli umiestnenie týchto objektov tak, že ich „zbierali“ jeden po druhom a potom demonštrovali ich priestorové vlastnostiPamäťich „nahradením“ na ich zapamätaných miestach. Pri „zberných“ pokusoch bol v miestnosti viditeľný jeden zo štyroch predmetov. Účastníci začali na náhodnom mieste v prostredí a navigovali k objektu. Pri pokusoch „nahradiť“ neboli v miestnosti viditeľné žiadne predmety. Účastníci dostali názov jedného zo štyroch objektov a navigovali ich na jeho zapamätané miesto, pričom začali z počiatočnej polohy blízko a oproti stredu jednej zo stien.
Experiment pozostával z dvoch blokov. Každý blok začínal ôsmimi „zbieranými“ pokusmi, po ktorých nasledovala sekvencia 16 skúšobných párov pozostávajúcich z „náhradného“ pokusu, po ktorom bezprostredne nasledoval „zberový“ pokus (ktorý slúžil na poskytnutie spätnej väzby o správnom umiestnení daného objektu). V sekvencii nahradenia a zberu bol každý objekt nahradený štyrikrát, pričom zakaždým sa začalo z pozície smerujúcej do stredu inej steny (sever, juh, východ, západ; NSEW). Počas prvého bloku zostalo prostredie počas všetkých pokusov nedeformované. Počas druhého bloku sa prostredie buď natiahlo (n= 24 účastníkov) alebo stlačilo (n= 24 účastníkov; náhodne pridelení) počas skúšok výmeny zväčšením/zmenšením dĺžky stien o 50 percent pozdĺž jednej osi (obrázok 2). Textúry podlahy, steny a stropu neboli zmenené, ale namiesto toho boli skrátené (počas kompresie) alebo pokračovali v obkladaní nového priestoru (počas úsekov). Aby sa zaistilo, že sa účastníci dozvedeli iba umiestnenie objektov na svojich nedeformovaných známych miestach, prostredie sa počas zberových pokusov nikdy nedeformovalo. Žiadne rozdiely v presnosti bloku 1 (vzdialenosť od správneho miesta, priemer ± SEM, natiahnuté: 29,42 ± 2,09 virtuálnych jednotiek, vu; komprimované: 30,13 ± 1,48 vu; Wilcoxonov test poradia-sumu, obojstranný: W=607 , p= 0,703) alebo reakčný čas (natiahnutý: 16,14 ± 1,13 s; komprimovaný: 15,46 ± 1,99 s; Wilcoxonov test poradia – súčtu, obojstranný: W=519, p{{31} } 0,158) boli pozorované medzi účastníkmi priradenými k natiahnutým verzus stlačeným podmienkam, čo naznačuje, že obe skupiny sa úlohu naučili rovnako dobre.
Predpokladali sme, že počas deformačného bloku by sa miesta nahradenia objektu posunuli tak, aby toto miesto bolo posunuté v smere, ktorý najlepšie zachováva naučenú vzdialenosť medzi známym umiestnením objektu a počiatočnou hranicou v každom pokuse (obrázok 1b). Preto sme predpovedali, že v roztiahnutom prostredí by sa miesta nahradenia v jednotlivých pokusoch posunuli smerom k hranici pôvodu trajektórie navigátora v porovnaní so stredným miestom nahradenia. Podobne sme predpovedali, že v komprimovanom prostredí by sa miesto nahradenia v jednotlivých pokusoch posunulo preč od hranice pôvodu v porovnaní so stredným miestom nahradenia.
Aby sme otestovali túto predpoveď, vykonali sme nasledujúci výpočet (obrázok 3). Najprv sme zarovnali stredné miesta nahradenia, pričom sme ignorovali hranicu pôvodu medzi štyrmi objektmi. Ďalej sme tieto zarovnané údaje rozdelili na základe hranice pôvodu (NSEW) a vypočítali sme strednú polohu nahradenia samostatne pre každú hranicu. Nakoniec sme vypočítali posun pozdĺž každej osi ako posun medzi nahradenými miestami s protiľahlými hranicami pôvodu pozdĺž tejto osi. Napríklad na kvantifikáciu posunu EW (NS) sme vypočítali strednú hodnotu nahradenia umiestnení zarovnaných pokusov na západnej (južnej) hranici pôvodu mínus pokusy so zarovnanou východnou (severnou) hranicou pôvodu, pričom sme ignorovali akýkoľvek posun pozdĺž osi NS (EW). Nakoniec sme vypočítali rozdiel v posune medzi deformovanými (EW) a nedeformovanými (NS) rozmermi. S týmito konvenciami účet ukotvenia hraníc predpovedá, že natiahnutie prostredia medzi východom a západom (severom a juhom) by malo viesť k pozitívnemu posunu rozdielu v miestach nahradenia, zatiaľ čo kompresia by mala viesť k negatívnemu rozdielu posunu.
Počas deformačného bloku sme skutočne pozorovali pozitívny rozdiel v posune pre nahradenie pokusov v roztiahnutom prostredí (Wilcoxonov test so znamienkom vs. 0, jednostranný: W=232, p=.0096) a záporný rozdiel posunu pre pokusy nahradenia v komprimovanom prostredí (Wilcoxonov podpísaný test hodnotenia vs. 0, jednostranný: W=61, p= 0,0055) . Rozdiel v posune medzi týmito dvoma prostrediami bol signifikantný (Wilcoxonov rank-sum test, jednostranný: W=426, p= 0,0009; obrázky 4 a S2a). Tieto dve prostredia sa nelíšili v posune pozdĺž nedeformovanej dimenzie (Wilcoxonov rank-sum test: W=653, p= 0,1835). Náhradné miesta v deformovanom prostredí sa teda posunuli v závislosti od hranice pôvodu, ako to predpovedal účet ukotvenia hraníc.
Je pozoruhodné, že účastníci mali tendenciu obracať sa smerom od hranice pôvodu pri výmene predmetov (obrázok S3). Ak by účastníci určili miesta výmeny na základe vizuálneho vnímania vzdialenosti k dominantnej vizuálnej hranici v čase nahradenia objektu, potom by sa predpovedal inverzný vzor rozdielov v posune (pozitívny rozdiel v posune v komprimovanom prostredí; negatívny rozdiel v posune v natiahnutom prostredie). Je teda nepravdepodobné, že posuny v miestach nahradenia objektu, ktoré sme pozorovali, možno pripísať ukotveniu miesta nahradenia k dominantnej vizuálnej hranici v bode nahradenia, a nie ukotveniu k hranici, od ktorej začala navigačná epizóda. Avšak kvôli neobjektívnemu vzorkovaniu dominantných vizuálnych hraníc v čase nahradenia objektu (obrázok S3) sme nemohli použiť rovnakú analýzu posunu na explicitne
vylúčiť tento alternatívny účet. Túto možnosť riešime priamo v Experimente 2 manipuláciou s dostupnosťou vizuálnych hraníc počas výmeny objektu.
Rozhodujúcou súčasťou nášho prístupu je, že sme údaje analyzovali samostatne pre každú hranicu pôvodu. Keď sa údaje analyzovali bez ohľadu na hranicu pôvodu, vzor nahradenia miest počas deformačných blokov pripomínal zmenu mierky známych umiestnení objektov, ktoré kvalitatívne zodpovedali zmene mierky prostredia (obrázok S4), podobne ako predchádzajúce výsledky (Chen et al. ., 2015; Hartley a kol., 2004). Statická transformácia súradníc, ktorá mapuje známe polohy objektov na deformované miesta nahradenia, teda zachytáva všeobecný vzor miest nahradenia objektov v stredných údajoch. Nemôže však zodpovedať za dynamiku závislú od cesty, ktorú pozorujeme.
Tieto výsledky spolu naznačujú, že ľudský priestorPamäťje dynamicky ukotvená k hranici pôvodu v deformovanom prostredí, keď sú k dispozícii úplné vizuálne informácie. Účastníci majú tendenciu rekapitulovať vzdialenosť objektu od východiskovej hranice, aj keď to znamená, že nahrádzajú objekt na nekonzistentných miestach v rámci deformovanej miestnosti.
