Časť 3: Funkčné prepojenie medzi pamäťovými a odmeňovacími centrami v úlohe a odpočinku sledujte citlivosť pamäte na odmenu
Mar 17, 2022
pre viac information:ali.ma@wecistanche.com
Kliknutím na položkuCistanche DHT pre pamäť
Omnibus ANOVA v rámci úlohy odpočinku a kódovania – Na porovnanie pripojenia odpočinku s pripojením úloh na pozadí sme použili miery pripojenia z nízko prevedených filtrovaných časových radov, aby zodpovedali predprocesovaniu úlohy a odpočinku. Opatrenia týkajúce sa pripojenia boli predložené tej istej ANOVA, ako sa uvádza vyššie, pričom faktor fázy úlohy mal tri hodnoty (predkódovanie, kódovanie, kódovanie, kódovanie po kódovaní). Táto analýza nám umožňuje priamo otestovať hypotézu, že vzorce pripojenia a ich vzťah k správaniu sú stabilné naprieč úlohami a odpočinkom. Výsledky ANOVA sú uvedené v tabuľke 2 a všetky hodnoty pripojenia sú znázornené na obr. 4b. Z efektov záujmu sme zistili hlavný účinok stavu modulátora s väčšou konektivitou v modulátoroch (M = 0,52, SD = 0,14) ako nemodulátory (M = 0,32, SD = 0,21). Zistili sme tiež významnú interakciu medzi stavom modulátora a štruktúrou odmeňovania. Následné t-testy s dvoma vzorkami ukázali, že interakcia bola spôsobená významnými rozdielmi medzi modulátormi a nemodulátormi v pripojení hipokampu/PHC s ACC, MPFC, OFC a VS (všetky t(22) > 2,1, p< 0.05)="" but="" not="" with="" midbrain="" (t(22)="0.90," p="0.377)." the="" effect="" of="" modulator="" status="" and="" the="" interaction="" between="" modulator="" status="" and="" reward="" structure="" were="" not="" driven="" by="" a="" median="" split="" of="" participants="" and="" were="" replicated="" when="">pamäťcitlivosť na odmenu sa považovala za kontinuálne opatrenie s použitím ANCOVA (hlavný účinok BRM: F(1,22) = 7,13, p = 0,014, η2P = .25; Interakcia štruktúry odmeny BRM*:
F(2,80,61,58) = 3,25, p = 0,031). V tejto analýze sme nenašli žiadny účinok fázy úlohy a žiadnu interakciu medzi fázou úlohy a stavom modulátora (obe p> 0,2), čo naznačuje prepojenie medzi fázou úlohy a stavom modulátora.pamäťa siete odmien a ich vzťah k správaniu zostali relatívne stabilné v rámci predkódovania, kódovania a následných skenov.
Zhrnutie zistení ANOVA – omnibusové aj odpočinkové ANOVA preukázali vplyv stavu modulátora napamäť-odmeňte pripojenie regiónu a odhalili, že efekt modulátora nebol poháňaný všetkými pripojeniami rovnako. Súbor oblastí odmeňovania neúmerne viedol k celkovému účinku: pripojenie ACC, OFC a VS s hipokampom / PHC sa neustále líšilo medzi modulátormi a nemodulátormi, zatiaľ čo pripojenia stredného mozgu dôsledne nie. Aj keď sme zistili celkový nárast konektivity medzi odmenou apamäťoblasti od predkódovania po post-kódovanie v ANOVA iba na odpočinok, v žiadnej analýze neboli žiadne interakcie medzi stavom modulátora a fázou úlohy. Tieto výsledky sú v súlade s myšlienkou, že existujú stabilné individuálne rozdiely vo vzorcoch pripojenia mozgu, ktoré súvisia so správaním.
Funkčné vzťahy medzi spojeniami
Ak chcete zistiť, ktoré oblasti odmeňovania môžu byť súčasťou tej istej funkčnej siete, preskúmali sme štruktúru medzi koreláciou hodnôt pripojenia medzi účastníkmi. Párové korelácie všetkých hodnôt pripojenia založeného na odpočinku sú uvedené na obr. 5a. Po ich rozdelení na hlavné komponenty sme našli štyri komponenty, ktoré vysvetlili aspoň 10% rozptylu hodnôt pripojenia a boli zachované pre ďalšie analýzy (obr. 5b). Simulácie Monte Carla (obr. 6a) naznačili, že všetky komponenty vysvetlili väčšiu odchýlku, než sa očakávalo náhodou (všetky p.< 0.01),="" except="" for="" component="" 3,="" which="" was="" marginal="" (p="0.083)." preferential="" loading="" of="" each="" reward="" region="" on="" different="" components="" was="" tested="" using="" one-way="" anova="" (fig.="">
Prvý komponent vysvetlil 28,2% rozptylu v skóre pripojenia a prednostne načítaný na pripojeniach ACC, OFC a VS a v menšej miere MPFC a midbrain (jednosmerná ANOVA, F(4,15) = 3,91, p = 0,023). Druhá zložka vysvetlila 16,6% rozptylu a prednostne sa načítala na pripojeniach strednéhobrania a v menšej miere negatívne na pripojeniaCH OFC a MPFC (jednosmerná ANOVA, F(4,15) = 38,2, p< 0.001).="" the="" third="" component="" explained="" 12.5%="" ofvariance="" and="" loaded="" comparably="" across="" all="" reward="" regions="" (one-way="" anova="" f(4,15)="0.74," p="0.580)." the="" fourth="" component="" explained="" 11.6%="" of="" variance="" and="" was="" loading="" preferentially="" on="" mpfc="" connections="" (one-way="" anova="" f(4,15)="5.26," p="0.008)." multiple="" regression="" then="" tested="" the="" relationship="" between="" the="" component="" scores="" and="" behavioral="" reward="" modulation="" across="" participants.="" the="" first="" component="" score="" significantly="" tracked="" behavioral="" reward="" modulation="" (beta="7.09," se="3.13," p="0.03)" while="" the="" remaining="" components="" did="" not="" (all="" p="">0.18). Tieto výsledky naznačujú pripojenie ACC, OFC a VS s hipokampom /PHC sa spoločne líšia a spoločne sledujúpamäťCitlivosť na odmenu. Midbrain a MPFC konektivita spolupracovali v menšej miere s ostatnými regiónmi súvisiacimi s odmenami a navzájom. Okrem toho komponenty, ktoré sa najviac naložili na stredné brzdy a MPFC, nesledovalipamäťcitlivosť na odmenu, čím sa otvára možnosť, že každý z nich môže byť súčasťou funkčne odlišných systémov.
Nedostatočná diferenciácia medzi modulátormi a nemodulátormi založenými na hipokampe/ PHC-midbraine bola neočakávaná, najmä vzhľadom na to, že sa pozorovali významné účinky pripojenia pre iné regióny súvisiace s odmenami v ANOVA aj PCA. Zatiaľ čo odmeňte modulačné účinky na interakcie strednéhobraínu spamäťregióny boli zdokumentované už predtým (Gruber et al., 2016; Wolosin et al., 2012), účinok nemusí mať za následok zvýšenú citlivosť na odmenu ako takú. Namiesto toho môžu celkové väčšie interakcie – bez ohľadu na vonkajšie odmeny – viesť k väčšej dostupnosti dopamínu v hipokampe a väčšejpamäťcelkovo (Duncan et al., 2014; Lisman et al., 2011; Tompary a kol., 2015).
Na otestovanie tejto myšlienky sme vykonali druhú viacnásobnú regresiu so skóre komponentov ako prediktormi, ale tentoraz sme ako výsledok použili celkovú presnosť. Druhá zložka významne predpovedala celkovú presnosť medzi účastníkmi (beta = 0,28, SE = 0,11, p = 0,02), zatiaľ čo ostatné tri zložky nie (všetky p> 0,5). Preto odlišný vzor pripojenia v pokojovom stave, zachytený druhým zaťažením komponentu prednostne na pripojení hipokampu / PHC-midbrain, bol tiež relevantný pre správanie, ale celkovo sledovanýpamäťNamiesto toho, abypamäťCitlivosť na odmenu.
Omnibus PCA naprieč úlohou a odpočinkom – Na otestovanie miery, do akej môžu krížové korelácie zostať stabilné v rámci úlohy a odpočinku, sa vykonala druhá DPS na celej množine 30 hodnôt pripojenia na objekt (10 pripojení pre každé obdobie pred kódovaním, kódovania a kódovania po kódovaní). Hodnoty pripojenia odvodené z časových radov filtrovaných nízkym prechodom sa použili na prispôsobenie predbežného spracovania medzi úlohami a odpočinkom. Tri zložky vysvetlili viac ako 10% rozptylu. Simulácie Monte Carla (obr. 6a) naznačili, že iba komponenty 1 a 2 vysvetľujú väčšiu odchýlku, ako sa očakávalo náhodou (obe s.< 0.001).="" component="" 3="" did="" not="" (p="0.8)" and="" thus="" was="" not="" considered="" further.="" the="" loadings="" of="" each="" reward="" region="" on="" the="" two="" retained="" components="" are="" presented="" in="" fig.="">
Prvá zložka vysvetlila 31,4% rozptylu a vykazovala marginálne rozdiely medzi zaťaženiami medzi oblasťami odmeňovania (jednosmerná ANOVA F(4,25) = 2,30, p = 0,086) s číselne najväčším zaťažením ACC a VS. Druhá zložka vysvetlila 18,0% rozptylu a najsilnejšie zaťažená na pripojenia stredného mozgu (F(4,25) = 4,78, p = 0,005). Viacnásobná regresia so skóre komponentov ako prediktormi a BRM ako výsledok ukázala, že prvá zložka bola významným prediktorom Brm (beta = 2,99, SE = 1,00, p = 0,007), zatiaľ čo druhá nebola (p> 0, 09). Druhá viacnásobná regresia s celkovou presnosťou ako výsledok neodhalila žiadne významné účinky (všetky p> 0,2). OmnibusOVÁ PCA tak čiastočne replikovala PCA len na odpočinok. Zistenia PCA spolu naznačujú, že: (1) vzory pripojenia ACC, VS a potenciálne OFC sú funkčne spojené s kompozitným skóre pripojenia, ktoré je najsilnejšie zaťažené sledovaním týchto regiónovpamäťcitlivosť na odmenu, (2) vzory pripojenia stredného mozgu a potenciálne MPFC sa v menšej miere líšia s ostatnými oblasťami odmeňovania a navzájom a (3) pripojenie hipokampusu v pokojovom stave / PHC-midbrain môže byť viac prediktívne z celkového výkonu pamäte ako citlivosť pamäte na odmenu.
Predpovedaniepamäťcitlivosť na odmenu zo vzorcov pripojenia pomocou strojového učenia Zistenia ANOVA a PCA uvedené vyššie ukázali, že prepojenie medzipamäťa regióny súvisiace s odmenami sledované jednotlivci"pamäťcitlivosť na odmenu a to, že tento vzťah môže byť relatívne zachovaný bez ohľadu na fázu úlohy. Aby sme priamo kvantifikovali, ako dobre môžu vzory pripojenia rozlišovať medzi modulátormi a nemodulátormi, použili sme SVC na predpovedanie stavu modulátora zo vzorcov pripojenia v každej fáze úlohy (vstupy = 10 hodnôt pripojenia, výstupy = stav modulátora). Presnosť klasifikácie, ktorá sa vyskytla s pravdepodobnosťou nižšou ako 0,017 (0,05/3 na opravu pre viacnásobné porovnania), sa považovala za významnú. Pomocou krížovej validácie sme zistili, že klasifikácia stavu modulátora zo vzorov pripojenia bola spoľahlivo nad šancou v predkódovacom skene (presnosť = 79,2%, p = 0,010) a kódovacom skene (presnosť = 75%, p = 0,006). Klasifikácia založená na post-kódovacom skene bola nižšia a spoľahlivo sa nelíšila od náhody (presnosť = 58,3%, p = 0,157; obr. 7a). Hoci presnosť klasifikácie založená na pripojení po kódovaní nedosiahla význam, nenašli sme dôkazy o tom, že by pravdepodobnosť nesprávnej klasifikácie bola spoľahlivo väčšia pri post-kódovaní v porovnaní s fázami predkódovania alebo kódovania úloh (obe χ2< 2.1,="" p="">1.5).
Aby sa overilo, že úspešná klasifikácia nezávisí od zaobchádzania s moduláciou odmeňovania ako s dichotomizovanou premennou, ε-SVR bola vykonaná na predpovedanie modulácie behaviorálnej odmeny ako nepretržitého merania. V súlade so zisteniami SVC, krížovo overená SVR odhalila, že konektivita medzipamäťa oblasti odmeňovania spoľahlivo predpovedali BRM počas kódovania (r = 0,51, p = 0,010) a okrajovo predpovedali počas predkódovacieho odpočinku (r = 0,46, p = 0,024). SVR o pozáčkovanom pripojení nedosiahla význam (r = 0,35, p = 0,098; obr. 7b).
Doplnkové analýzy konektivity
Korelácie medzi zmenami pripojenia a správaním – aj keď sme nenašli interakcie medzi fázou úlohy a moduláciou odmeňovaniapamäťv ANOVA len na odpočinok môže byť meniaci sa vzťah medzi konektivitou a správaním lepšie charakterizovaný koreláciou zvýšenia prepojenosti so správaním vyvolaným úlohou (Gruber et al., 2016; Murty et al., 2017; Tambini a kol., 2010). Aby sme otestovali vplyv zvýšenia konektivity na správanie, spustili sme prieskumné korelácie medzi zvýšením pripojenia pred post a brm aj celkovou presnosťou (tabuľka 3). Žiadna zpamäť- odmena roi pripojenia predpovedané BRM (všetky p> 0,15, nekorigované pre viacnásobné porovnania) ani celková miera stiahnutia z trhu (všetky nekorigované p> 0,05). Existovala marginálna korelácia medzi pripojením PHC-midbrain a celkovou presnosťou (r = 0,40, p = 0,052), čo poskytlo čiastočnú replikáciu predchádzajúcich správ o správaní sledovania zmien pripojenia stredného mozgu (Duncan et al., 2014; Gruber et al., 2016).
Predné a zadné rozdiely v hipokampe - Funkčné rozdiely medzi predným a zadným hipokampom boli testované v 3 (štádiu úlohy) × 2 (hipokampus ROI: predný, zadný) × 5 (odmena ROI) opakované merania ANOVA so stavom modulátora ako faktora medzi subjektmi. Výsledky pre ANOVA sú uvedené v tabuľke 4 a všetky pripojenia sú zobrazené na obr. 8. Zistili sme hlavný účinok stavu modulátora, ktorý naznačuje, že hipokampálne prepojenie s oblasťami odmeňovania sledovanýchpamäťCitlivosť na odmenu. Zistili sme tiež významnú interakciu medzi návratnosťou návratnosti odmeny a hipokampálnym rozdelením, čo naznačuje, že predný a zadný hipokampus je prednostne spojený s odlišnými oblasťami odmeňovania. Hlavným záujmom boli interakcie medzi hipokampálnym delením a stavom modulátora, ktoré by naznačovali, že predné a zadné časti hipokampu diferenciálne predpovedajú moduláciu odmeny pamäte. Avšak všetky interakcie, ktoré zahŕňali stav modulátora a hipokampálnu návratnosť investícií ako faktory, boli nevýznamné (všetky F< 1.5,="" p="">0.3), neposkytnutie žiadnych dôkazov pre takéto oddelenie.
Ako poslednú analýzu sme testovali, či sa konektivita zvyšuje z pred-na post-kódovací odpočinok môže byť diferenciálne spojená so správaním predného a zadného hipokampu. Takto sme korelovali BRM so zmenami po pripojení po pripojení v každom pripojení, samostatne pre predný a zadný hipokampus. Nezistili sa žiadne významné korelácie (všetky |r|< 0.32,="" all="" p="">0.05).
Diskusia
Súčasná štúdia merala funkčnú prepojenosť medzipamäťa odmeňovať regióny pred, počas a po úlohe kódovania peňažných stimulov. Pomocou štandardných aj strojných prístupov sme pozorovali, že konektivita hipokampu a PHC s regiónmi súvisiacimi s odmenou sledovala individuálne rozdiely v citlivosti pamäte na odmenu. Tento efekt bol diferenciálne poháňaný podmnožinou oblastí odmeňovania: acc, OFC a VS vzory pripojenia sa navzájom líšili medzi účastníkmi a dôsledne prediktívovali individuálne rozdiely v modulácii odmeňovania pamäte. Midbrain pripojenie s hipokampom a PHC nesúviselo s citlivosťou pamäte na odmenu a pripojenie MPFC s pamäťovými oblasťami sa v jednotlivých analýzach líšilo. Vzťah medzi konektivitou a moduláciou pamäte odmien bol prítomný pred kódovaním a počas kódovania, so slabšími, ale nie spoľahlivo odlišnými účinkami počas odpočinku po kódovaní. Celková konektivita medzi oblasťami pamäte a odmien sa zvýšila z pred-na post-kódovací odpočinok, ale zmeny pripojenia významne nesúviseli so správaním. Tieto výsledky demonštrujú stabilné individuálne rozdiely vo vnútornej komunikácii medzi pamäťou a oblasťami súvisiacimi s odmenami, ktoré sledujú individuálne rozdiely v modulácii pamäte odmien.
Okrem toho sa výsledky týkajú širšieho súboru regiónov súvisiacich s odmenami vpamäťmodulácia odmenou, ako sa pôvodne predpokladalo.
Teoretické perspektívy zdôraznili úlohu stredného mozgu a do určitej miery aj VS vpamäťModulácia odmenou (Lisman & Grace, 2005). Ústredným zistením súčasnej štúdie je, že prepojenie oblastí odmeňovania VS, ACC a OFC s hipokampom a PHC súviselo s mierou, do akej bola pamäť jednotlivcov ovplyvnená odmenou. Úlohu VS v simulácii odmeny pamäte predpovedajú súčasné modely, ktoré predpokladajú, že VS integruje a prenáša dopamínové signály z hipokampu do stredného mozgu (Lisman & Grace, 2005). Predchádzajúca štúdia kódovania motivovaného odmenou zistila jednorozmernú aktiváciu vo VS covaried s hipokampom a PHC, čo ďalej sledovalo vplyv odmeny na pamäť (Adcock et al., 2006). Naša štúdia je však prvá, ktorá preukázala konektivitu medzi VS, spoločne s OFC a ACC, a pamäťové centrá v hipokampe a PHC predpovedali individuálne rozdiely v modulácii odmeny pamäte bez ohľadu na to, kedy bola meraná konektivita. Zaujímavé je, že pozadie VS-hipokampálnej konektivity sa pozoruje aj v procedurálnom učení, keď je procesné učenie odmenené (Hamann, Dayan, Hummel, & Cohen, 2014). Takže zatiaľ čo tradičné pohľady na viaceré pamäťové systémy postulujú deľbu práce medzi hipokampom, podporujúci deklaratívnu pamäť a striatum, podporujúci procedurálnu pamäť (Squire, 1992), medzi týmito systémami môže existovať silný stupeň interakcií, ktoré podporujú epizodickú pamäť a procedurálne učenie (Doll, Shohamy, & Daw, 2015; Hamann a kol., 2014; Kafkas & Montaldi, 2015; Wimmer, Daw, & Shohamy, 2012).
Naša štúdia zahŕňala aj dva regióny odmeňovania, ktoré sa predtým neuvažovali v kontexte učenia motivovaného odmenou - OFC a ACC - ktoré vykazovali podobné profily ako VS. Zatiaľ čo nové v oblasti modulácie odmeňovaniapamäť, predchádzajúca práca hlásila hipokampálne prepojenie s ventromediálnymi/orbitofrontálnymi oblasťami v rôznych kontextoch učenia (Gluth, Sommer, Rieskamp, & Büchel, 2015; Ranganath, Heller, Cohen, Brozinsky, & Rissman, 2005; Tsukiura & Cabeza, 2008; Zeithamova, Dominick& Preston, 2012). Napríklad pripojenie hipokampálneho ofc na pozadí nepriamo sleduje prenos naučenej odmeny na súvisiace skúsenosti (Gerraty et al., 2014). V paradigme senzorického predkondicionovania účastníci zakódovali páry tváre a tváre a potom boli vyškolení, aby spojili zisk, stratu alebo žiadnu hodnotu s jednou z tvárí. Pripojenie Hippocampal-OFC bolo negatívne korelované s prenosom, čo znamená, že účastníci so silnejšou konektivitou vykazovali menšiu tendenciu rozšíriť naučenú hodnotu tváre na súvisiace tváre. Napriek tomu, že úloha interakcií medzipamäťregióny a OFC sa môžu líšiť v závislosti od konkrétnej úlohy, naša štúdia konverguje s predchádzajúcou prácou, aby ukázala, že účastníci s väčším pripojením hipokampálneho OFC majú väčšiu pravdepodobnosť diferencovať udalosti na základe ich výslovne pridelených hodnôt.
Funkčná relevancia ACC vpamäťU ľudí je v súčasnosti menej pochopené. Počas odpočinku ACC preukazuje funkčnú konektivitu s hipokampom aj PHC (Cao et al., 2014; Margulies et al., 2007). U hlodavcov sa ACC podieľala na konsolidácii učených združení do dlhodobýchpamäť, zobrazenie koordinovaných bunkových zmien s hipokampom (Wang, Tse, & Morris, 2012; Weible, Rowland, Monaghan, Wolfgang, & Kentros, 2012). Tu sa pripojenie ACC, OFC a VS s hipokampom a PHC spojilo medzi účastníkmi. Zatiaľ čo vnútorná koordinovaná činnosť medzi hipokampom, ventrálnym striatumom a OFC bola hlásená už predtým (Gerraty et al., 2014; Kahn & Shohamy, 2013), naše údaje zahŕňajú, že ACC môže zahŕňať funkčnú sieť s VS a OFC.
Hoci ACC a OFC môžu vykazovať odlišné funkcie v niektorých úlohách (Luk & Wallis, 2013), ACC, OFC a VS zdieľajú podobné funkcie počas spracovania odmien, ako je sledovanie očakávaných hodnôt odmeny a výsledkov (Amiez et al., 2006; Bialleck a kol., 2011; Knutson, Taylor, Kaufman, Peterson, & Glover, 2005; Yan et al., 2016) a signalizácia hodnoty volieb (Boorman, Behrens, Woolrich, & Rushworth, 2009; Rogers et al., 2004; Úžina, Blanchard, & Hayden, 2014). Spoločne môžu tieto regióny slúžiť na podporu motivačne významného správania alebo na potlačenie motivačne irelevantného správania (Hare, O'Doherty, Camerer, Schultz, & Rangel, 2008; Kaping, Vinck, Hutchison, Everling, & Womelsdorf, 2011; Nieuwenhuis & Takashima, 2011; O'Doherty, 2011; Walton, Chau, & Kennerley, 2015). Väčšia interakcia hipokampálneho prostredia a PHC s ACC, OFC a VS môže odrážať väčšiu dostupnosť signálov odmeny prepamäťštruktúry, čo vedie k zvýšenej moduláciipamäťOdmena v našej paradigme. Zatiaľ čo jedinečný prínos každého regiónu si bude vyžadovať ďalšie skúmanie ich individuálnych úloh v motivovanom vzdelávaní, naše údaje poskytujú niekoľko nových poznatkov o ich funkčných interakciách.
Neočakávaným aspektom aktuálnych údajov bol vzťah v tvare písmena U medzi hodnotou odmeny a hodnotou odmeny apamäťnájdené vo vzorke fMRI. Aj keď bol tento nález neočakávaný a nekopíroval sa v sprievodnej vzorke správania, je neurobiologicky hodnoverný. Odpovede na odmenu v tvare U boli identifikované v mediálnych frontálnych a mediálnych orbitofrontálnych kortikách (Elliott et al., 2003): najmä regióny, ako sú ACC a VS, signalizujú chybu predpovede odmeny alebo rozdiel medzi očakávanými a skúsenými odmenami (Abler, Walter, Erk, Kammerer, & Spitzer, 2006; Fiorillo, Tobler, & Schultz, 2003; Montague, Dayan, & Sejnowski, 1996; Silvetti, Seurinck, & Verguts, 2011). Tieto signály neodrážajú absolútnu hodnotu strát a ziskov, ale skôr relatívnu hodnotu, flexibilne sa pohybujú okolo očakávaného referenčného bodu (Seymour & McClure, 2008; Tobler, Fiorillo, & Schultz, 2005). V súčasnej úlohe mohli procesy s desetníkmi slúžiť ako referenčná podmienka, pričom dolárové skúšky boli vnímané ako odmeny a penny skúšky ako relatívne straty. Význam strát aj ziskov môže mať vplyv na výkonnosť (Bartra et al., 2013; Shigemune et al., 2014), ktorý sa prejavuje ako tvar U v presnosti stiahnutia z trhu v podmienkach odmeňovania. Spolu môžu účinky odmeny na pamäť odrážať vplyv signálov chyby predpovede odmeny na kódovanie, ktoré môžu mať nelineárny charakter.
Na rozdiel od predchádzajúcich štúdií sme nenašli vzťah medzi pripojením hipokampálneho a stredného mozgu a moduláciou odmeňovaniapamäť, aj keď bol hipokampus rozdelený na prednú a zadnú časť (Adcock et al., 2006; Gruber et al., 2016; Murty et al., 2017; Wolosin a kol., 2012). Skôr sme našli koreláciu medzi skóre komponentu z PCA, ktoré sa prednostne načítalo na pripojeniach midbrain-hippocampus / PHC a celkovou presnosťou. Hoci sa toto zistenie neočakávalo apriori, je v súlade s návrhom, že interakcie medzi strednou a strednou časovou oblasťou nie sú jedinečné pre externe motivované odmeny, ale podporujú kódovanie a konsolidáciu vo všeobecnosti (Lisman et al., 2011). V súlade s týmto názorom sa ukázalo, že stredný mozog interaguje s hipokampom pri kódovacích úlohách, ktoré nezahŕňajú odmenu (Duncan et al., 2014; Zeithamova, Manthuruthil, & Preston, 2016), s pripojením na pozadí počas kódovania (Duncan et al., 2014) a odpočinkovým pripojením po kódovaní (Tompary et al., 2015) sledovanie asociatívnej pamäte. Naše zistenia naznačujú, že pripojenie stredného mozgu počas kódovania motivovaného odmenou môže byť relevantnejšie pre celkovú asociatívnu pamäť ako modulácia pamäte odmenou a potenciálne zohráva výraznú funkčnú úlohu v pamäti z iných regiónov súvisiacich s odmenami.
Všimnite si, že relatívne krátke oneskorenie medzi kódovaním a testom v našej paradigme, ktoré môže tiež ovplyvniť vzor pozorovaných účinkov stredného mozgu. Súvisiace s odmenoupamäťÚčinky boli zdokumentované počas okamžitých testovpamäť(Gruber et al., 2016; Wolosin et al., 2012, 2013), ale zdá sa silnejší po jednodňovej konsolidácii (Patil, Murty, Dunsmoor, Phelps, & Davachi, 2017; Tompary a kol., 2015; Wittmann et al., 2005). Oneskorený vplyv odmeny napamäťPredpokladá sa, že výkonnosť odráža zlepšenie konsolidačných procesov závislých od dopamínu odmenami (Lisman et al., 2011). Takže zatiaľ čo interakcie stredného mozgu s hipokampom a PHC predpovedali celkovú pamäť v našej paradigme, je možné, že by sa pozoroval ďalší príspevok stredného mozgu k konsolidácii zvýšenej odmenou, ak by sa odvolanie vykonalo po uplynutí 24-hodinového intervalu.
Jednou z oblastí odmeňovania, ktorá nepreukázala konzistentný vzťah k správaniu v našej paradigme, bolo MPFC. Konektivita s MPFC bola prediktívnapamäťcitlivosť na odmenu v omnibusovej ANOVA naprieč odpočinkom a úlohou, ale vzťah k správaniu sa v iných analýzach nekopíroval. Hoci regióny s predfrontálnymi odmenami, ako sú OFC a MPFC, sú priestorovo proximálne a často posudzované spoločne, výsledky PCA naznačujú, že sa môžu zúčastňovať na čiastočne odlišných sieťach. Presvedčivejšia charakteristika úlohyMPFC v motivovanom kódovaní apamäťVo všeobecnosti čaká na budúce štúdie.
Okrem zapojenia širšieho súboru oblastí odmeňovania do motivovaného kódovania, ako sa pôvodne uvažovalo, druhým kľúčovým prínosom našej štúdie je nový dôkaz hypotézy o odtlačkoch prstov pripojenia (Finn et al., 2015; Gratton et al., 2018). Meranie vzorcov pripojenia pred, počas a po motivovanom kódovaní sme zistili, že individuálne rozdiely v modulácii odmeňovaniapamäťBoli predpovedané konektivitou medzipamäťa odmeňovacie regióny bez ohľadu na to, kedy sa merala konektivita. Hoci pripojenie po kódovaní menej dôsledne súviselo so správaním, nenašli sme žiadne spoľahlivé rozdiely v predvídateľnosti správania medzi fázami úloh. Tieto výsledky sú v súlade s nedávnymi zisteniami stabilných vzorcov pripojenia a ich vzťahu k individuálnym rozdielom v poznávaní (Finn et al., 2015; Gratton et al., 2018; Poole et al., 2016; Touroutoglou, Andreano, Barrett, & Dickerson, 2015; Wang et al., 2010), novo ich rozšírenie na oblasť motivujúceho kódovania.
Naše zameranie na stabilné, individuálne rozdiely v konektivite dopĺňajú ďalšie prístupy k prepojeniu konektivity so správaním, vrátanepamäť. Funkčná konektivita v pokojovom stave sa môže v krátkom časovom rozsahu zmeniť v reakcii na úlohu (Tambini et al., 2010; Urner, Schwarzkopf, Friston, & Rees, 2013), so zmenami pripojenia súvisiacimi s učením týkajúcimi sapamäťpredstavenie (Gruber et al., 2016; Murty et al., 2017; Tambini a kol., 2010; Urner et al., 2013). Počas plnenia úlohy sa spojka v celej oblasti môže meniť ešte rýchlejšie a rozlišovať medzipamäťpodmienky úlohy podľa poradia minút alebo dokonca od individuálneho súdneho konania až po individuálne súdne konanie (Kafkas & Montaldi, 2015; Rissman, Gazzaley, & D'Esposito, 2004; Zeithamova a kol., 2012; Zeithamova et al., 2016). Napríklad Kafkas a Montaldi (2015) ukázali, že pripojenie hipokampál-VS bolo väčšie počas kódovania neočakávaných verzus očakávaných podnetov. Stabilné aj variabilné aspekty pripojenia teda poskytujú informácie relevantné pre poznanie.
Ktoré aspekty pripojenia (stabilné alebo vyvolané úlohou) sú výraznejšie alebo najrelevantnejšie pre správanie, je otvorená otázka (Gratton et al., 2018), ale môžu závisieť od úlohy a konkrétneho regiónu. Napríklad Gruber et al. (2016) našiel moduláciu odmenypamäťsúvisiace so zmenami pripojenia vyvolanými úlohami, zatiaľ čo sme zistili, že stabilné vzorce pripojenia predpovedali správanie. Pokiaľ ide o rozdiely v úlohách, štúdia Gruber et al. (2016) testovala náhodne zakódované asociácie objektov scény a objektov, pričom štyri možné scény sa mnohokrát opakovali v kódovaní. Dve scény boli vždy s nízkou hodnotou a dve vysoko hodnotné. Výkon v teste vynúteného výberu s otázkou, ktorá zo štyroch scén bola predtým spojená s daným objektom (s "neistou alebo novou" ako piatou možnosťou), by sa tak mohol čiastočne spoľahnúť na zapamätanie si hodnoty objektu, čo je vzhľadom na túto objektovú scénu hodnoverné.pamäťBol relatívne blízko k náhode. Naproti tomu súčasná štúdia vyžadovala úmyselné kódovanie párov objektov s jedinečným pokusom, pričom skúšobná hodnota nesúvisela s memorandami. Pokiaľ ide o regionálne rozdiely, Gruber et al. (2016) zistil zmeny pripojenia stredného mozgu, ktoré sledovali správanie, ktoré bolo čiastočne replikované v našich údajoch. Naopak, našli sme stabilné vzory pripojenia iných regiónov súvisiacich s odmenami spamäťregióny, ktoré súvisia so správaním. Hoci špekulatívne v tomto čase, tieto spoločné črty a rozdiely medzi zisteniami otvárajú novú cestu pre skúmanie faktorov, ktoré určujú, ako stabilné vs. dynamické aspekty pripojenia môžu súvisieť s rôznymi aspektmi poznania.
V nadväznosti na naše hlavné otázky záujmu sme ďalej vykonali prieskumnú analýzu potenciálnych funkčných rozdielov medzi predným a zadným hipokampom. Zatiaľ čo predné/zadné rozdiely boli predtým zdokumentované v rôznych pamäťových paradigmách (Bowman & Zeithamova, 2018; Brunec a kol., 2018; McKenzie et al., 2014; Poppenk et al., 2013), dôkazy v oblasti motivovaného kódovania sú riedke a rôzne. Napríklad Murty et al. (2017) hlásil silnejšie spojenie medzi predným hipokampálnym pripojením a správaním, zatiaľ čo Wolosin et al. (2013) našiel efekt modulácie odmeny v zadnom hipokampe. Zistili sme predné/zadné rozdiely, pokiaľ ide o prepojenie s odlišnými regiónmi odmeňovania, avšak vzťah kpamäťCitlivosť na odmenu bola porovnateľná s predným a zadným hipokampom. Tieto štúdie naznačujú, že modulácia pamäte odmien nemusí byť silne oddelená pozdĺž prednej/zadnej osi.
Stručne povedané, súčasná štúdia výrazne rozširuje naše chápanie motivačných vplyvov napamäť, novo demonštruje úlohu stabilných individuálnych rozdielov v konektivite pri predpovedaní toho, ako jednotlivecpamäťJe ovplyvnená odmenou. Výsledky tiež demonštrujú úlohu pre niekoľko regiónov súvisiacich s odmenami v motivovanom kódovaní, ktoré sa predtým neuvažovalo, zdôrazňujúc dôležitosť teoreticky aj empiricky riadených prístupov pri pochopení vzťahov medzi mozgom a správaním. V širšom zmysle práca informuje o súčasných teóriách funkčnej diferenciácie v rámci siete spracovania odmien a prináša nové dôkazy o plodnosti využívania vzorcov konektivity jednotlivcov pri štúdiu poznávania (Finn et al., 2015; Gratton et al., 2018).
Poďakovanie
Táto práca bola podporená Národnou vedeckou nadáciou CAREER Award BCS 1056019 (ARP), NIH-NIMH R01 MH100121 (ARP) a NIH-NIMH National Research Service Award F32 MH094085 (DZ). Autori deklarujú žiadne konkurenčné finančné záujmy.
