Stres zvyšuje Theta oscilácie súvisiace s emocionálnou pamäťou v mediálnom temporálnom laloku

Pre viac informácií:ali.ma@wecistanche.com

ABSTRAKT

Stresujúce udalostiformovanie nárazovej pamäte. najmä pre emocionálne vzrušujúce podnety, Ahho keď tieto stresové účinky naemocionálna pamäťformovanie má potenciálne ďalekosiahle dôsledky, základné nervové mechanizmy nie sú úplne pochopené. Konkrétne ide o rozmer časového spracovania mechanizmov zapojených doformovanie emocionálnej pamätepod stresom zostáva nepolapiteľný. Tu sme použili magnetoencefalografiu (MEG) na preskúmanie nervových procesov, ktoré sú základom stresových účinkovformovanie emocionálnej pamätes vysokým časovým a priestorovým rozlíšením a osobitným zameraním na oscilácie theta, ktoré sa predtým podieľali na mnemotechnickej väzbe. Zdraví účastníci (n=53) podstúpili stres alebo kontrolnú procedúru pred zakódovaním emocionálne neutrálnych a negatívnych obrázkov, zatiaľ čo MEG bol zaznamenaný. Pamäť pre obrázky bola testovaná v rozpoznávacom teste 24 hodín po kódovaní. V tomto teste rozpoznávania stres nemoduloval zlepšenie emocionálnej pamäte, ale viedol k výrazne vyššej dôvere vPamäťpre negatívne v porovnaní s neutrálnymi stimulmi. Naše nervové údaje ukázali, že stres sa zvýšiltheta súvisiaca s pamäťouoscilácie špecificky v mediálnych temporálnych a ocdpito-parietálnych oblastiach. Ďalej, toto zvýšenie sily theta súvisiace so stresom sa objavilo počas formovania pamäte pre emocionálne negatívne, ale nie pre neutrálne stimuly. Tieto zistenia naznačujú, že akútny stres môže v mediálnom temporálnom laloku zosilniť oscilácie na frekvencii, ktorá je ideálne vhodná na viazanie prvkov prebiehajúcej emocionálnej epizódy, čo môže predstavovať mechanizmus na uľahčenie ukladania emocionálne významných udalostí, ku ktorým došlo v v kontexte stresujúceho stretnutia.

1. Úvod

Stres má zásadný vplyv na našu pamäť. Výskum za posledné desaťročia ukázal, že stres v čase kódovania môže zlepšiť tvorbu pamäte, zatiaľ čo stres pred testovaním retencie zhoršuje získavanie pamäte (Schwabe a kol., 2012; Roozendaal a McGaugh, 2011; Jo¨els a kol., 2011; De Quervain a kol., 1998). Je zaujímavé, že zosilňujúce účinky stresu na formovanie pamäte a škodlivé účinky na získavanie pamäte sa zdajú byť najvýraznejšie pre emocionálne vzrušujúce informácie (Shields a kol., 2017; Buchanan a kol., 2006; Cahill a kol., 2003). Najmä zvýšená tvorba (emocionálnej) pamäte pri strese môže mať dôležité dôsledky pre naše pochopenie duševných porúch súvisiacich so stresom, ako sú úzkostné poruchy alebo posttraumatická stresová porucha (PTSD; De Quervain a kol., 2017; Pitman a kol., 2012; Hyman, 2005; Dalgleish a Watts, 1990).

Hendrik Heinbockel a, Conny WEM Quaedflieg a,b, Till R. Schneider c, Andreas K. Engel c, Lars Schwabe a,*

a Katedra kognitívnej psychológie, Univerzita¨ v Hamburgu, 20146, Hamburg, Nemecko b Katedra neuropsychológie a psychofarmakológie, Maastrichtská univerzita, Maastricht, 6229 ER, Holandsko c Katedra neurofyziológie a patofyziológie, Univerzitné lekárske centrum Hamburg-Eppendorf, Hamburg, 20246 , Nemecko

Vzhľadom na tieto dôležité dôsledky sa množstvo štúdií zameriavalo na objasnenie mozgových mechanizmov zapojených do vplyvu stresu na formovanie emocionálnej pamäte. Je dobre známe, že hormóny a neurotransmitery, ktoré sa uvoľňujú v reakcii na stresovú udalosť, ako je noradrenalín a glukokortikoidy, pôsobia priamo na oblasti mozgu kritické pre tvorbu pamäte, ako je prefrontálny kortex alebo mediálny temporálny lalok, vrátane hipokampu (Qin a kol., 2012; Lovallo a kol., 2010; Arnsten, 2009; Pruessner a kol., 2008; Kim a Diamond, 2002). Okrem toho sa navrhovalo, aby noradrenalín inicioval rozsiahlu rekonfiguráciu siete, čo má za následok zaujatosť smerom k takzvanej „siete výrazov“ (Hermans a kol., 2011, 2014), ktorá uprednostňuje emocionálne významné informácie, a môže tak podporovať emocionálnu pamäť. tvorenie. Pôsobivý výskum na hlodavcoch ďalej viedol k modelu, podľa ktorého je zvýšená tvorba (emocionálnej) pamäte pri strese spôsobená interaktívnou súhrou noradrenalínu a glukokortikoidov v bazolaterálnej časti amygdaly, ktorá potom moduluje procesy ukladania pamäte v iných oblastiach mozgu, ako je hipokampus alebo dorzálne striatum (Roozendaal a kol., 2006, 2009; McGaugh a Roozendall, 2002). Hoci tento model bol pôvodne založený na štúdiách na hlodavcoch, existujú aj dôkazy od ľudí v súlade s predpoveďami tohto modelu (Van Stegeren, 2008; De Quervain a kol., 2007; Buchanan a kol., 2006; Cahill a kol. , 2003).

Kliknite na extraktový prášok Cistanche pre pamäť

Väčšina ľudských výskumov procesov, ktoré sú základom tvorby pamäte pod stresom, využívala funkčnú magnetickú rezonanciu (fMRI), ktorá má vynikajúce priestorové, ale obmedzené časové rozlíšenie. V súlade s tým zostáva dimenzia časového spracovania mechanizmov, prostredníctvom ktorých stres mení pamäť, menej dobre pochopená. Počiatočné dôkazy zo štúdií s použitím elektroencefalografie (EEG) ukazujú, že stres moduluje potenciály súvisiace s udalosťami, ktoré sa podieľajú na tvorbe pamäte (Wirz a kol., 2017; Quaedflieg a kol., 2013; Wirkner a kol., 2013) a aspoň niektoré z týchto účinkov. sa javili ako špecifické pre emocionálne vzrušujúci materiál (Weymar et al., 2012). Dôležité je, že existujú aj počiatočné dôkazy naznačujúce, že stres môže modulovať aktivitu v pásme theta (G¨ partner et al., 2014). Theta oscilácie môžu byť obzvlášť zaujímavé pre účinky stresu na pamäť vzhľadom na ich predpokladanú úlohu pri formovaní pamäte (Sauseng a kol., 2010; Buzs' Aki a Moser, 2013; Nyhus a Curran, 2010). Je zaujímavé, že údaje o hlodavcoch naznačujú, že stres môže ovplyvniť aktivitu theta špecificky v mediálnom temporálnom laloku (Ghosh et al., 2013; Jacinto et al., 2013). Štúdiám EEG u ľudí chýba tento stupeň priestorového rozlíšenia, preto priestoro-časové koreláty, prostredníctvom ktorých sa budujú (emocionálne) spomienky pri strese, zostávajú nepolapiteľné. Na tomto mieste je dôležité poznamenať, že neurozobrazovacie metódy, ako je EEG alebo MEG, sú korelatívne, a preto neumožňujú kauzálne závery o vzťahu medzi mozgovou aktivitou a študovaným kognitívnym procesom. Na zistenie kauzálnej úlohy theta aktivity v pamäti sú potrebné štúdie využívajúce techniky stimulácie mozgu priamo modulujúce aktivitu theta. Takéto dôkazy pochádzajú z nedávnej štúdie, ktorá ukazuje, že tACS, ale nie simulovaná stimulácia, v rozsahu theta (6 HZ) aplikovaná na pravú vretenovú oblasť zvyšuje výkon asociatívnej pamäte (Lang et al., 2019). Tieto výsledky naznačujú, že zvýšenie sily theta môže skutočne mechanicky súvisieť s pamäťovými procesmi.

V tomto experimente sme využili magnetoencefalografiu (MEG), ktorá umožňuje meranie nervovej aktivity s vysokým časovým a priestorovým rozlíšením na objasnenie základného nervového podpisu tvorby emocionálnej pamäte krátko po stresujúcej udalosti. s osobitným zameraním na potenciálne zmeny v mediálnej temporálnej theta aktivite. Za týmto účelom zdraví účastníci podstúpili psychosociálny stres alebo kontrolný postup predtým, ako zakódovali sériu neutrálnych a emocionálne vzrušujúcich obrázkov, zatiaľ čo sa zaznamenával MEG. Pamäť bola testovaná v rozpoznávacom teste o 24 hodín neskôr. Na skúmanie nervových základov tvorby (emocionálnej) pamäte po strese sme použili následnú analýzu pamäte, ktorá kontrastuje s nervovou aktivitou počas kódovania následne zapamätaných a zabudnutých stimulov. Predpovedali sme, že akútny stres zlepší pamäť špecificky pre emocionálne vzrušujúce udalosti a že tvorba emocionálnej pamäte pri strese bude spojená so zvýšenou aktivitou theta v hipokampe.

2. Materiály a metódy

2.1. Účastníci a experimentálny dizajn

Získali sme 67 zdravých dospelých pravákov s normálnym alebo upraveným zrakom (35 žien, 32 mužov; vek=19–35 rokov, priemer=25,05 rokov, SD {{10} }.72 rokov). Kritériá vylúčenia boli skontrolované v štandardizovanom rozhovore a zahŕňali anamnézu akéhokoľvek neurologického alebo psychiatrického ochorenia, fajčenia, zneužívania drog, užívania akýchkoľvek predpísaných liekov, predchádzajúcej účasti v stresovom protokole. Ženy boli zaradené len vtedy, ak neužívali hormonálnu antikoncepciu a neboli testované počas menštruácie, pretože tieto faktory môžu ovplyvniť endokrinnú stresovú reakciu (Kudielka a Kirschbaum, 2005). Účastníci boli požiadaní, aby nepili kávu ani iné kofeínové nápoje a necvičili v deň experimentu. Okrem toho boli požiadaní, aby nejedli ani nepili nič okrem vody 2 hodiny pred experimentom. Účastníci boli pseudonáhodne zaradení do stresovej alebo kontrolnej skupiny, aby sa dosiahol porovnateľný počet mužov a žien v skupine. Všetci účastníci dali písomný informovaný súhlas a dostali finančnú odmenu za účasť. Protokol štúdie schválila miestna etická komisia Fakulty psychológie a vedy o ľudských pohyboch na Universität Hamburg.

Fourteen participants were excluded from analyses due to excessive head movement during MEG (mean displacement >20 mm, n =3), neobjavili sa na 2. deň (n= 4) alebo technické problémy (n =7), čím zostala konečná vzorka 53 účastníkov (27 mužov a 26 ženy, vek 19-35, priemer=24,6,SD =3,74, žiadny vekový rozdiel medzi skupinami,t2=0,675,p=,502 ,d=0.085). Apriórny výpočet sily pomocou G*Power (Faul et al, 2007) ukázal, že na zistenie účinku interakcie skupiny × valencia s veľkosťou f=0, je potrebná veľkosť vzorky N=46. a=0.05;1-f=0.90).

2.2. experimentálny postup

Testovanie sa uskutočnilo v dvoch po sebe nasledujúcich dňoch s intervalom približne 24 hodín: 1. deň zahŕňal experimentálnu indukciu stresu a úlohu kódovania obrazu v MEG, po ktorej nasledovala nesúvisiaca úloha, ktorá je uvedená inde (Ouaedflieg et al, 2020). Stručne , táto úloha zahŕňala paradigmu myslenia/nemyslenia (Anderson a Green, 2001), v ktorej boli účastníci požiadaní, aby sa naučili a následne si spomenuli na páry slov a tvárí, ktoré sa líšili od stimulačných materiálov použitých v úlohe kódovania a nezahŕňali emocionálny komponent, čím sa rušenie (Lechner a kol., 1999) alebo behaviorálne značkovanie (Vishnoi a kol., 2016) stáva skôr nepravdepodobnými. Deň 2 zahŕňal test rozpoznávacej pamäte. Okrem toho bol získaný štrukturálny obraz MRI od všetkých účastníkov v samostatnom sedení. Na kontrolu denného rytmu stresového hormónu kortizolu sa všetky testy uskutočnili popoludní a podvečer. Na kontrolu potenciálnych rozdielov medzi skupinami v depresívnej nálade a úzkosti účastníci pred experimentom dokončili Beckov inventár depresie (BDI; Beck a kol., 1961) a inventár stavnej úzkosti (STAI; Spielberger, 1983).

2.2.1. Experimentálny deň 1: manipulácia s tlakom a ovládaním

Na vyvolanie akútneho psychosociálneho stresu boli účastníci v stresovom stave vystavení Trier Social Stress Test (TSST; Krs Baum et al, 1993), štandardizovanej paradigme v experimentálnom výskume stresu. Účastníci boli najprv požiadaní, aby uviedli požadovanú pracovnú pozíciu a po 3-minútovom prípravnom období boli požiadaní, aby 5-minútovo slobodne hovorili o svojej kvalifikácii na požadovanú prácu. Potom museli účastníci vykonať 5-minútovú mentálnu aritmetickú úlohu (počítajúc spätne od 2043 v krokoch po 17). Obe úlohy sa plnili pred porotou dvoch neposilňujúcich členov komisie (1 muž, 1 žena), oblečení v bielych laboratórnych plášťoch. Panel bol predstavený ako experti na analýzu správania a mal sa správať dosť chladne, neposilňujúco a nereagovať na otázky účastníkov. Okrem toho boli účastníci počas TSST nahrávaní na video a záznam sa premietal na televíznej obrazovke umiestnenej za panelom TSST.

V kontrolnom stave sa účastníci zapojili do dvoch úloh s rovnakým trvaním. Prvá úloha zahŕňala voľný prejav o knihe, ktorú naposledy čítali, o filme, ktorý videli, alebo o dovolenkovej destinácii, do ktorej išli. V druhej úlohe účastníci počítali dopredu v krokoch po 15. Dôležité je, že nebol prítomný žiadny panel a boli urobené videozáznamy.

Na posúdenie úspešnej indukcie stresu sme odobrali subjektívne hodnotenia, krvný tlak, srdcovú frekvenciu a vzorky slín v niekoľkých časových bodoch pred a po experimentálnej manipulácii. Zmeny nálady sme merali pomocou subškály negatívneho vplyvu plánu pozitívneho a negatívneho vplyvu (PANAS; Watson et al, 1988). Okrem toho sa hodnotenie účastníkov stresu, nepríjemnosti a obtiažnosti experimentálnej manipulácie meralo na vizuálnom analógová (VAS) stupnica od 0 (vôbec nie) do 100 (extrémne) priamo po experimentálnej manipulácii. Krvný tlak a srdcová frekvencia (manžeta na ruke; Omron Healthcare Europe BV) sa merali na začiatku, pred, počas a bezprostredne po experimentálnej manipulácii a keď účastníci opustili MEG (tj -25,{{4} }, plus 10, plus 15, plus 90 minút vzhľadom na nástup TSST). Vzorky slín boli získané pred a bezprostredne po experimentálnej manipulácii, pred úlohou kódovania, po úlohe kódovania a tiež na konci dňa 1 (tj -1, plus 15, plus 30, 470, plus 105 min. vzhľadom na začiatok experimentálnej manipulácie). Na konci zberu údajov sa kortizol analyzoval zo vzoriek slín pomocou luminiscenčného testu (IBL International, Hamburg, Nemecko).

2.2.2. Experimentálny deň 1: úloha kódovania obrázkov

Stimulačné materiály pre pamäťové úlohy pozostávali z 300 emocionálne negatívnych a 300 emocionálne neutrálnych obrázkov získaných z International Affective Picture System (IAPS; Lang a Bradley, 2007). 150 obrázkov každej valencie sa použilo ako stimuly počas kódovania v deň 1, zvyšných 300 obrázkov (150 negatívnych, 150 neutrálnych) sa použilo na test rozpoznávania v deň 2, predstavujúce nové položky.

Asi 20 minút po experimentálnej manipulácii účastníci vykonali úlohu kódovania obrazu v MEG. V tejto úlohe bolo prezentovaných 150 neutrálnych a 150 negatívnych obrázkov v pseudorandomizovanom poradí (nie viac ako tri emocionálne alebo neutrálne obrázky za sebou) na obrazovke počítača pomocou MatLab (verzia R201Zb; The MathWorks). Každý obrázok bol prezentovaný na 2 s v strede obrazovky. Potom sa v spodnej časti obrazovky objavila stupnica, ktorá požiadala účastníkov, aby ohodnotili intenzitu (1-4: kotvy: 1=vôbec nie intenzívnu.4= veľmi intenzívnu) prezentovaného obrázku. Medzi stimulmi bol prezentovaný fixačný kríž v náhodnom intervale medzi 2 a 3 s. Účastníci boli poučení, aby si zapamätali všetky prezentované obrázky. Táto relácia kódovania trvala približne 30 minút.

2.2.3. Experimentálny deň 2: test rozpoznávania

Na kontrolu potenciálnych rozdielov medzi skupinami v úrovni stresu pred testom pamäte sa meral krvný tlak a srdcová frekvencia a na začiatku 2. dňa sa odobrala ďalšia vzorka slín. Na posúdenie pamäťovej výkonnosti obrázkov zakódovaných v 1. deň bolo test naprogramovaný v MatLab (verzia R2017b; The MathWorks) bol prezentovaný na obrazovke počítača. Tento test rozpoznávania zahŕňal 300 obrázkov, ktoré boli zakódované v deň 1, ako aj 300 nových obrázkov. Staré a nové obrázky boli opäť prezentované v pseudorandomizovanom poradí (nie viac ako tri nové alebo staré obrázky za sebou). Každá položka bola prezentovaná na 4 sekundy a účastníci boli inštruovaní, aby stlačením tlačidla uviedli, či bol obrázok prezentovaný v deň 1 („starý) alebo nie („nový“). Ak bol obrázok klasifikovaný ako „starý“, účastníci boli ďalej požiadaní, aby ohodnotili dôveryhodnosť svojho rozhodnutia (1-4; kotvy:1=veľmi nedôverčivá, 4=veľmi istá; Yonelinas a kol., 2005). Po každom pokuse nasledoval fixačný kríž 2 s.

2.3 Štatistické analýzy

Na testovanie úspešnej indukcie stresu sa analyzovali údaje o subjektívnych hodnoteniach, vitálnych znakoch a slinnom kortizole pomocou 2 x 2 opakovaných meraní ANOVA (typ II) so skupinou faktorov medzi subjektmi (stres/kontrola) a časom faktora v rámci subjektu. . Počas úlohy kódovania v deň 1 účastníci hodnotili intenzitu prezentovaných obrázkov. Potenciálne rozdiely vo vyjadrenej intenzite sme testovali pomocou 2× 2 opakovaných meraní ANOVA (typ II) so skupinou faktorov medzi subjektmi (stres/kontrola) a valenciou faktora v rámci subjektu (negatívny neutrálny). Na analýzu výkonu v V úlohe rozpoznávania sme vypočítali zásahy a falošné poplachy, ako aj primárny index citlivosti na základe teórie detekcie signálu (Wickens, 2002), oddelene pre stimuly neutrálnej a negatívnej valencie. Každé z týchto meraní sa analyzovalo pomocou 2 × 2 opakovaných meraní ANOVA (typ I) so skupinou faktorov medzi subjektmi (stres/kontrola a valencia faktora v rámci subjektu (negatívna/neutrálna). Ďalej sme testovali potenciálne rozdiely v spoľahlivosti rozpoznávania s ANOVA s 2× 2 opakovanými meraniami (typ I) vrátane skupiny faktorov medzi subjektmi (stres/kontrola a valencia faktora v rámci subjektu (negatívna/neutrálna). V ďalšej, exploratívnej analýze potenciálnych rozdielov medzi pohlaviami , sme do tohto modelu pridali faktor pohlavia (muž ys, žena). Na porovnanie výkonnosti pamäte, dôvery v pamäť a sily theta so subjektívnymi a objektívnymi parametrami stresu sa použili Pearsonove korelácie s využitím zmien kortizolu, systolického krvného tlaku a skóre negatívna stupnica PANAS (pred stresom po strese). Hodnoty kortizolu sa log-transformovali a použil sa nárast plochy pod krivkou od predstresu po vrchol (plus 30 minút v porovnaní s nástupom TSST). krvný tlak, absol Použila sa zmena medzi predpätím a vrcholom (počas TSST). Aby sa zabránilo problému viacnásobného porovnávania, použila sa Holmova korekcia (Holm, 1979. V súlade s tým sa uvádzajú opravené p-hodnoty.

Všetky analýzy údajov boli vykonané s verziou R 3.3.6 (R Core Team, 2017). Všetky uvedené p-hodnoty sú obojstranné a v prípade potreby sa použila skleníková-Geisserova korekcia. Po významných výsledkoch ANOVA nasledovali vhodné post-hoc testy. Pred odvodením štatistických postupov sa údaje skontrolovali na normálnu distribúciu (Shapiro-Wilkov test), homogenitu rozptylu (Levene-Test), ako aj odľahlé hodnoty.

2.4. Akvizícia štrukturálnej MRI

Merania MRI sa získali na 3T skeneri Siemens Magnetom Prisma, vybavenom 32-kanálovou hlavovou cievkou. Anatomický obraz s vysokým rozlíšením T1- (veľkosť voxelu=1 × 1 × 1 mm) bol získaný na neskoršiu analýzu zdroja údajov MEG.

2.5. Zber dát MEG

MEG bol získaný pri frekvencii 1200 Hz, s 275-kanálovým celohlavovým systémom (Omega 2000, CTF Systems Inc.), umiestneným v elektricky a magneticky tienenej miestnosti. Na meranie horizontálneho a vertikálneho elektrookulogramu (EOG) a elektrokardiogramu (EKG) boli použité ďalšie Ag/AgCl-elektródy. Poloha hlavy vzhľadom na MEG senzory bola monitorovaná online počas celého záznamu a korigovaná hneď ako pohyb presiahol 5 mm pomocou troch referenčných bodov (nasus, ľavý a pravý vonkajší zvukovod).

2.6. Spracovanie údajov MEG

Všetky analýzy údajov MEG sa uskutočnili v MatLab (verzia R2017b; The MathWorks) s použitím buď na mieru vyrobených skriptov, alebo funkcií zo sady nástrojov FieldTrip (Oostenveld et al.2011).

2.6.1.Predspracovanie

Údaje boli importované do MatLab a filtrované medzi 0,5 a 120 Hz (BUT filter, dolnopriepustný filter 4. rádu, hornopriepustný filter 3. rádu) a špecificky filtrované na riadkový šum pomocou pásmových zádržných filtrov pre príslušné frekvenčné intervaly (49.5-50.5 Hz,99.5-100.5 Hz). Signály boli následne prevzorkované na 400 Hz. Nespracované údaje sa potom rozdelili do 6-sekundových epoch (-2 až plus 4 s vzhľadom na začiatok stimulu). Všetky epochy boli ďalej ponižované na základe priemerného signálu celého pokusu. Na odstránenie artefaktov súvisiacich so skokmi SQUID, svalovými artefaktmi alebo vonkajším hlukom sme použili poloautomatickú detekciu založenú na vopred definovaných prahoch (Quaedflieg et al, 2020). Podľa tohto postupu sa v každom súbore údajov zachovalo v priemere 85 percent všetkých pokusov (SD=10 percent). V ďalšom kroku sme vypočítali rozšírenú analýzu nezávislých komponentov infomax pomocou príkazu „runica“ (ICA, kritérium zastavenia: zmena hmotnosti<10~') to="" identify="" and="" reject="" components="" related="" to="" eye-blinks="" or="" heart-beat.="" these="" components="" were="" identified="" by="" visual="" inspection="" of="" time="" courses="" and="" corresponding="" brain="" topographies.="" on="" average="" 5(±sd:1.6;="" range="" 2-10)="" components="" reflecting="" either="" cardiac="" or="" electro-ocular="" activity="" were="" removed="" before="" back-projecting="" the="" signals="" into="" 2="">

2.6.2. Frekvenčná analýza

Spektrálny rozklad údajov MEG sa uskutočnil pomocou posuvných Hanningových okien ({{0}} Hz,1-Hz kroky, päťcyklové okno, interval:-2 až 4 s vzhľadom na začiatok stimulu ). Jednotlivé štúdie boli log-transformované (Grandchamp a Delorme, 2011; Smulders et al, 2018) a korigované na základnú líniu (absolútna základná korekcia-1 na 0 s vzhľadom na začiatok stimulu). Spektrálne údaje sa potom spriemerovali na typ stimulu (negatívna a neutrálna valencia; zapamätané a nezapamätané) medzi účastníkmi experimentálnej a kontrolnej skupiny.

2.6.3. Analýza duše

Lokalizácia frekvenčne špecifickej aktivity zdroja bola vykonaná pomocou dynamického zobrazovania koherentných zdrojov (DICS; Gross et al, 2001) pomocou techniky vytvárania lúčov s využitím všetkých 275 senzorov (magnetometer a gradiometer). Modely objemového vedenia boli vytvorené pomocou jednoplášťového modelu objemového vodiča (Nolte, 2003) na základe T1-váženého štrukturálneho magnetického rezonančného obrazu (MRI; Siemens Mag-netom Prisma) od každého účastníka. Pre troch účastníkov nebol k dispozícii žiadny obraz T1 MR, a preto sa použil štandardný mozgový šablóna MNI 152. Jednotlivé polohy MEG senzorov boli zarovnané s MR snímkami na základe troch referenčných hodnôt (ľavý a pravý akustický kanál, nasion) pomocou transformácie tuhého tela. Segmentácia mozgového tkaniva sa uskutočnila pomocou softvéru SPM12. Modely hlavy boli odvodené z jednotlivých MR obrazov pomocou jednoplášťového modelu objemového vodiča (Nolte, 2003). Použila sa šablónová mriežka pozícií zdrojov (rozstup 6 mm). Potom sa pre každého účastníka vypočítali matrice poľa s použitím jednotlivých pozícií snímača MEG zarovnaných s individuálnym modelom hlavy a zdrojovou mriežkou. Hrubé matice spektrálnej hustoty údajov MEG sa vypočítali pre časové okno a frekvenciu, čo odhalilo významný rozdiel v údajoch o frekvencii. Parameter regularizácie bol nastavený na 入=0.05. Bežné priestorové filtre boli vypočítané spriemerovaním matíc krížovej spektrálnej hustoty naprieč všetkými typmi stimulov a podmienkami. Odhady výkonu v každom zdroji boli odhadnuté vynásobením bežných filtrov maticou krížovej spektrálnej hustoty každého typu stimulu.

2.6.4. MEG analýza

Všetky nasledujúce štatistické analýzy údajov MEG boli sústredené okolo spektrálnych a zdrojových výkonových rozdielov počas okamžitého kódovania (0-1 s). Účinky špecifické pre kontrast na úrovni celomozgového senzora a zdroja boli testované pomocou klastrových permutačných testov (10.000 permutácií na opravu pre viacnásobné porovnania; Maris a Oostenveld, 2007). Tento prístup umožňuje testovanie štatistických rozdielov vo veľkých súboroch údajov bez potreby predchádzajúcich predpokladov o umiestnení účinkov pri kontrole viacerých porovnaní. Vzorky boli zoskupené na úrovni =0,05. Klastre s hodnotou Monte Carlo 0,05 a menej sa uvádzajú ako významné. Pred štatistickými testami na úrovni zdroja sme rozdelili mozgový priestor pomocou anatomickej masky (AAL; Tzour-io-Mazoer et al, 2002), aby sme znížili výpočtové úsilie a zvýšili interpretovateľnosť.

V prvom kroku sme porovnali rozdiely v spektrálnej sile medzi negatívnymi a neutrálnymi pokusmi nezávisle od skupinového a pamäťového výkonu vo frekvenčnom rozsahu theta (4-7 Hz) pomocou závislého vzorového permutačného t-testu založeného na klastri. Týmto spôsobom sme boli schopní identifikovať presné časové okná, v ktorých bol prítomný významný rozdiel medzi oboma kategóriami stimulov, a mohli sme súčasne skúmať odlišnú úlohu oscilácií theta počas formovania emocionálnej pamäte (Hsieh a Ranganath, 2014; Lega et al., 2012 ). Potom sa na úrovni zdroja premietli dátové okná zodpovedajúce významným frekvenčným klastrom a spriemerovali sa na regióny záujmu pomocou atlasu AAL. Zdrojové údaje sa potom porovnali so závislými vzorovými permutačnými t-testmi založenými na klastri.

V ďalšom kroku sme vykonali následnú analýzu pamäte, aby sme spojili neurálny podpis kódovania obrazu v deň 1 so skutočným výkonom pamäte v deň 2. Preto sme rozdelili údaje z úlohy rozpoznávania dňa 2 na valenciu a či obrázky boli správne rozpoznané alebo nie. Údaje MEG boli následne rozdelené podľa toho, aby sa údaje MEG každého účastníka usporiadali do nasledujúcich kategórií: Negatívne zapamätané, Negatívne zabudnuté, Neutrálne zapamätané a Neutrálne zabudnuté. Keďže počiatočná analýza odhalila významný rozdiel v spektrálnej sile theta medzi negatívnymi a neutrálnymi skúškami, ďalšie analýzy sa tiež primárne zamerali na frekvenčný rozsah theta (4-7 Hz). Odpočítali sme theta silu zabudnutých pokusov od zapamätaných pokusov, aby sme zachovali mozgovú aktivitu spojenú so zapamätávaním. Ďalej sme analýzu rozšírili pridaním faktorovej skupiny (stres vs. kontrola a následne porovnali rozdiely spektrálnej sily negatívnych (zapamätaných-zabudnutých) a neutrálnych (zapamätaných-zabudnutých) pokusov oddelene medzi stresovými a kontrolnými skupinami. Nezávislá vzorka založená na zhlukoch permutačné testy boli vypočítané na nájdenie presného časového okna, v ktorom bol prítomný významný rozdiel medzi oboma kategóriami stimulov. Dátové okná zodpovedajúce významným frekvenčným klastrom boli premietnuté na úroveň zdroja a spriemerované pre oblasti záujmu pomocou AAL Atlasu. Zdrojové údaje boli následne porovnané s permutačnými t-testmi založenými na klastri na úrovni zdroja.

3. Výsledky

3.1. Úspešná indukcia stresu

Krátko pred zakódovaním obrazu v MEG v deň 1 sa účastníci podrobili buď TSST (n =28) alebo nestresujúcej kontrolnej manipulácii (n=25). Významné zvýšenie hodnotenia subjektívneho stresu, krvného tlaku a slinného kortizolu potvrdilo úspešnú indukciu stresu prostredníctvom TSST. Účastníci stresového stavu vnímali experimentálnu manipuláciu ako výrazne stresujúcejšiu (tes1=-6.893,p<.001,d=1.896), unpleasant="" (ts1)=""><.001,d=1.726), and="" difficult="" (tu)=""><.001,d =="" 2.883)than="" par-ticipants="" in="" the="" control="" condition="" (table="" 2).="" negative="" mood="" state,="" as="" measured="" with="" the="" negative="" affect="" subscale="" of="" the="" panas,="" increased="" significantly="" in="" response="" to="" the="" tsstbut="" not="" after="" the="" control="" manipu-lation(time="" ×group="" interaction:="" f7)=""><.001,'.=.203;table 1).="" post-hoc="" tests="" revealed="" significantly="" higher="" negative="" affect="" ratings="" in="" the="" stress="" group="" compared="" to="" the="" contral="" group="" after="" the="" experimental="" manipulation(t()=""><.001,d =1.597),="" whereas="" groups="" did="" not="" differ="" in="" their="" negative="" affect="" score="" at="" baseline="" (t(⑤1)="-1.779,p=.081,d">

Systolický a diastolický krvný tlak sa výrazne zvýšil v stresovej skupine v porovnaní s kontrolami, čo sa odráža vo významnej interakcii čas × skupina (systolický: Fa1s)=19.68,p<.001, tp=""><.001,7p=.151;fig.1a and="" b)).post-hoc="" tests="" revealed="" that="" participants="" exposed="" to="" the="" tsst="" had="" significantly="" higher="" blood="" pressure="" than="" participants="" in="" the="" control="" group="" during="" the="" experimental="" manipulation="" (systolic:="" true)=""><.001, d="1.379;" diastolic:="" t(51)="−" 3.801,="" p="" <="" .001,="" d="1.046)" and="" directly="" after="" the="" experimental="" manipulation="" (systolic:="" t(51)="−" 3.603,="" p="" <="" .001,="" d="0.991;" diastolic:="" t(51)="−" 3.239,="" p=".002," d="0.891)," whereas="" groups="" did="" not="" at="" baseline="" (systolic:="" t(51)="−" 0.921,="" p=".361," d="0.253;" diastolic:="" t(51)="−" 0.841,="" p=".404," d="0.231)." furthermore,="" there="" was="" a="" significant="" time="" ×="" group="" interaction="" for="" heart="" rate="" (f(4,182)="5.89," p=".001," ƞ2="" p=".105;" fig.="" 1c).="" post="" hoc="" tests="" indicated="" that="" the="" heart="" rate="" increased="" significantly="" from="" baseline="" to="" post-treatment="" in="" the="" stress="" group="" (t(27)="3.357," p=".002," d="0.597)," whereas="" there="" was="" no="" such="" increase="" in="" control="" participants="" (t(24)="−" 0.911,="" p=".371," d="0.102).">

Nakoniec sa slinný kortizol zvýšil v reakcii na TSST, ale nie po kontrolnom postupe (čas × skupinová interakcia: F(2,96)=10,67, p < 0,001,="" ƞ2="" p="0,179" 1d).="" stresová="" skupina="" mala="" významne="" vyššie="" koncentrácie="" kortizolu="" ako="" kontroly="" bezprostredne="" pred="" začiatkom="" kódovacej="" úlohy="" (tj="" 20="" minút="" po="" začiatku="" tsst:="" t(51)="−" 3,046,="" p="0,004," d="" {{16="" }}.838).="" skupiny="" sa="" nelíšili="" v="" koncentráciách="" kortizolu="" pred="" experimentálnou="" manipulatian(tosu)="0.250,p=.803,d=0.068)," bezprostredne="" po="" experimentálnej="" manipulácii(ts1="" )="-1.900,p=.063,d=0.522)" a="" 55="" minút="" po="" experimentálnej="" manipulácii="" (tus="-1.482.D{{35}" }.d="">

3.2 Zlepšenie emocionálnej pamäte

Na posúdenie zmien v emocionálnej pamäti a jej nervových základoch súvisiacich so stresom účastníci zakódovali 150 neutrálnych a 15{{10}} negatívnych položiek v skeneri MEG. V deň 1, počas úlohy kódovania obrázkov, boli účastníci požiadaní, aby ohodnotili intenzitu každého prezentovaného stimulu. Ako sa očakávalo, negatívne obrázky boli vnímané ako výrazne intenzívnejšie (stres: 2,13±0,36, kontrola: 2,24±00,43) ako neutrálne obrázky (stres; 0,42 ± 0.26, kontrola: 0,37 ± 0,20; hlavná výrazná emocionalita:Fus0)= 1389,35,p<.001,tp=.965).importantly, the="" stress="" and="" control="" groups="" did="" not="" differ="" in="" the="" emotional="" intensity="" ratings="" (all="" main="" and="" interaction="" effects="" including="" the="" factor="" group:="" all=""><1.10, all="" p="">.313, všetky n2p<>

Asi 24 hodín po kódovaní sa účastníci vrátili do laboratória na prekvapivý rozpoznávací test. Dôležité je, že skupiny sa pred týmto testom pamäti nelíšili v hladinách negatívneho vplyvu, autonómnych mierach alebo slinných kortizoloch (allt<1.613, allp="">.112, všetky d<0.440; table2).="" overall,="" participants="" recognized="" 68.25="" percent="" of="" the="" pictures="" encoded="" on="" day="" 1="" correctly="" as="" 'old'(hits),="" whereas="" only="" 10.25="" percent="" of="" the="" new="" pictures="" were="" classified="" as="" old(false="" alarms),="" thus="" indicating="" very="" good="" memory="" performance.="" accordingly,="" the="" signal="" detection="" theory-based="" sensitivity="" measure="" prime="" yielded="" on="" average="" a="" high="" score="" of="">

Pamäť bola celkovo výrazne lepšia pre negatívne položky ako pre neutrálne položky. ako sa odráža vo zvýšenej miere zásahov (valencia hlavného účinku Fa45 =87.82, s<.001,n2.=.661;fig.2a)and a="" significantly="" higher="" dprime="" (main="" effect="" valenrce:fa.49="10.24,p=.002," 7p=".176;Fig.">

hoci miera falošných poplachov bola tiež zvýšená pre negatívne v porovnaní s neutrálnymi položkami (valencia hlavného účinku: F(1,45)=36,95 p < .001,="" ƞ2="" p="" {="" {6}}="" 0,451;="" obr.="" 2b).="" výsledky="" z="" anova="" 2="" ×="" 2="" naznačili,="" že="" stresové="" a="" kontrolné="" skupiny="" sa="" významne="" nelíšili="" vo="" výkonnosti="" rozpoznávacej="" pamäte="" vyjadrenej="" ako="" dprime="" (všetky="" hlavné="" a="" interakčné="" účinky="" vrátane="" faktorovej="" skupiny:="" všetky="" f="">< 0,50,="" všetky="" p=""> 0,485, všetky Ƞ2 p < 0,010;="" pre="" zhody="" a="" falošné="" poplachy:="" všetky="" f="">< 3,52,="" všetky="" p=""> 0,067, všetky Ƞ2 p < 0,073).="" nakoniec="" sme="" porovnali="" relatívne="" rozdiely="" v="" rozpoznávaní="" medzi="" negatívnymi="" a="" neutrálnymi="" stimulmi="" v="" rámci="" každej="" skupiny.="" výsledky="" párových="" t="" testov="" odhalili="" výrazne="" zvýšenú="" mieru="" úspešnosti="" pre="" emocionálne="" položky="" v="" porovnaní="" s="" neutrálnymi="" položkami="" (stres:="" t(24)="8,022," p="">< 0,001,="" d="1,210;" kontrola:="" t(="" 21)="5,621," p="">< 0,001,="" d="1,147)" a="" viac="" falošných="" poplachov="" pre="" negatívne="" v="" porovnaní="" s="" neutrálnymi="" stimulmi="" v="" oboch="" skupinách="" (stres:="" t(23)="4." 187,="" p="">< 0,001,="" d="0,442;" kontrola:="" t(22)="4,419," p="">< 0,001,="" d="0,593)." pokiaľ="" ide="" o="" parameter="" citlivosti="" dprime,="" iba="" stresová="" skupina="" vykazovala="" signifikantne="" vyššiu="" výkonnosť="" pre="" negatívne="" v="" porovnaní="" s="" neutrálnymi="" stimulmi="" (t(25)="2,590," p="0,015," d="0)." 331),="" zatiaľ="" čo="" tento="" rozdiel="" nebol="" významný="" v="" kontrolnej="" skupine="" (t(23)="1,953," p="0,063," d="0,247)." tento="" rozdiel="" je="" však="" potrebné="" interpretovať="" s="" veľkou="" opatrnosťou="" vzhľadom="" na="" nevýznamné="" interakčné="" účinky="" uvedené="" vyššie.="" prieskumné="" analýzy="" korelácií="" výkonnosti="" pamäte="" (úspešné="" zásahy,="" falošné="" poplachy,="" dprime)="" so="" zmenami="" v="" kortizole="" (auci),="" systolickom="" krvnom="" tlaku="" (maximálna="" východisková="" hodnota)="" a="" negatívnej="" škále="" panas="" (post-pre)="" neodhalili="" významnú="" súvislosť="" (="" všetky="" r="">< 0,359,="" všetky="" pkorigované=""> 0,160).

Ak účastníci klasifikovali obrázok ako „starý“, museli ďalej uviesť dôveryhodnosť svojho rozhodnutia. Celkovo si účastníci boli veľmi istí svojimi voľbami, čo odrážalo priemerné hodnotenie spoľahlivosti 3,52 (±0,21). Negatívne obrázky boli celkovo zapamätané s vyššou istotou ako neutrálne obrázky (emocionalita hlavného účinku: F(1,46)=8,49, p < 0,006,="" ƞ2="" p="0,156)." je="" zaujímavé,="" že="" zatiaľ="" čo="" hodnotenia="" spoľahlivosti="" boli="" porovnateľné="" pre="" neutrálne="" a="" negatívne="" položky="" v="" kontrolách="" (t(20)="0.233," p="0.818," d="0.034)," účastníci="" v="" stresová="" skupina="" rozpoznala="" negatívne="" položky="" s="" výrazne="" vyššou="" istotou="" ako="" neutrálne="" položky="" (t(26)="4,552," p="">< 0,001,="" d="0,455;" interakcia="" skupina="" ×="" valencia:="" f(1,46)="6,39," p="0,015," ƞ2="" p="0,122;" skupina="" hlavných="" efektov:="" f(1,46)="0,99," p="">< 0,236,="" ƞ2="" p="0,021;" obr.="">

3.3 Prieskumné analýzy rozdielov medzi pohlaviami

Aj keď sa táto štúdia nezameriavala na potenciálne rozdiely medzi pohlaviami, a preto nebola dostatočne silná na zistenie takýchto účinkov, vykonali sme prieskumnú analýzu testovania potenciálnych rozdielov v vplyve stresu na emocionálnu pamäť u mužov a žien. Zatiaľ čo parameter citlivosti prime indikoval celkové zvýšenie pamäťového výkonu u žien v porovnaní s mužmi (hlavný efekt pohlavia: Fu.46)=10.774,p=.002, .{101} {5}}.190;t0)=4.205,s<.001,d=0.854), participants="" did="" not="" modulate="" the="" influence="" of="" stress="" on="" memory="" for="" neutral="" and="" negative="" events,="" neither="" for="" prime="" nor="" for="" hits,="" false="" alarms="" or="" confidence="" (group="" ×valence="" ×sex="" interactions:="" all="" f="" <="" 1.576,="" all="">.211, všetky np<.033), thus="" suggesting="" that="" the="" impact="" of="" stress="" on="" emotional="" memory="" formation="" did="" not="" differ="" between="" men="" and="">

3.4. Stres zvyšuje silu theta v mediálnych temporálnych a okcipitálno-parietálnych oblastiach počas tvorby emocionálnej pamäte

V ďalšom kroku sme sa pýtali, či stres ovplyvňuje nervové procesy, prostredníctvom ktorých sa vytvárajú emocionálne spomienky. V prvom kroku sme analyzovali spektrálny výkon spojený s kódovaním negatívnych a neutrálnych stimulov na úrovni senzora, kontrastný výkon theta na úrovni senzora (4-7 Hz) počas negatívnych a neutrálnych pokusov. Permutačný t-test založený na klastri odhalil pozitívny zhluk senzorov, v ktorých sa sila theta výrazne zvýšila negatívne v porovnaní s neutrálnymi stimulmi. Od

{{0}} na 0,9 s po začiatku stimulu sa výkon theta zvýšil v predných senzoroch (p= 0,001; rozsah ci=0 0,001; std<0.001;fig. 3a).following="" source="" analysis,="" spectral="" data="" were="" averaged="" over="" rois="" of="" the="" aal="" atlas="" and="" the="" subsequent="" cluster-based="" permutation="" t-tests="" on="" roi="" level="" revealed="" that="" the="" observed="" theta="" power="" difference="" related="" to="" the="" encoding="" of="" negative="" vs.="" neutral="" pictures="" originated="" from="" a="" cluster="" centered="" around="" frontal="" and="" temporoparietal="" brain="" regions="" (p=""><,001: ci-range=""><0.001; std=""><0.001; fig.="" 3b).="" these="" changes="" in="" source-level="" theta="" power="" did="" not="" differ="" between="" the="" stress="" and="" control="" groups="" (no="" cluster-p=""><0.05), suggesting="" that="" these="" changes="" may="" reflect="" general="" mechanisms="" of="" emotional="" processing="" that="" were="" not="" influenced="" by="">

Ďalšie. konkrétne sme sa zamerali na kľúčovú otázku našej štúdie. či stres ovplyvnil mechanizmy tvorby emocionálnej pamäte. Za týmto účelom sme vykonali následné analýzy pamäte (tj kontrastné a následne zapamätané pokusy) pre neutrálne a negatívne položky a skúmali sme, či sa stresové a kontrolné skupiny líšia v nervových základoch tvorby pamäte pre negatívne v porovnaní s neutrálnymi stimulmi, Cluster- permutačné testy na úrovni senzora odhalili, že sila theta sa výrazne zvýšila počas kódovania negatívnych stimulov (zapamätaných – zabudnutých) v stresovej skupine v porovnaní s kontrolami (p=.038; rozsah ci { {5}}.004; std=0.002; Obr. 4A a B; pozri doplnkový obrázok S1, kde je znázornené oddelene u stresovaných a kontrolných účastníkov) od 0 do 0,9 s vzhľadom na stimul nástup. Následné analýzy zdrojov pomocou klastrových permutačných testov na úrovni ROI odhalili, že pozorovaný rozdiel v sile theta pochádza zo zhluku mediálneho temporálneho laloku a okcipito-parietálnych oblastí Q= 0,026; ci-rozsah =0.003, std =0.002; Fg. 4C).

Zatiaľ čo stres ovplyvnil aktivitu theta súvisiacu s tvorbou emocionálnej pamäte v okcipito-parietálnych a mediálno-temporálnych oblastiach. sila theta zapojená do zapamätania si neutrálnych stimulov sa medzi skupinami nelíšila (úroveň zmyslu; žiadny klaster-D<,05). even="" when="" a="" more="" lenient="" threshold="" was="" used="" (a="0.1)," there="" was="" no="" group="" difference="" in="" theta="" activity="" associated="" with="" the="" encoding="" of="" neutral="" stimuli.="" explorative="" analyses="" of="" the="" correlations="" of="" theta="" activity="" with="" changes="" in="" cortisol="" (auci),="" systolic="" blood="" pressure="" (peak="" baseline),="" and="" negative="" panas="" scale="" (post-pre)did="" not="" reveal="" significant="" direct="" associations="" (all=""><.447, all="" p.eced="">0.156).

3.5. Epbratve analýzy v ďalších frekvenčných pásmach

Okrem našej hlavnej analýzy zameranej na stresom vyvolané zmeny v osciláciách theta súvisiacich s tvorbou emocionálnej pamäte sme vykonali prieskumné analýzy v pásme alfa (8-12 Hz) a beta (13-30 Hz). V pásme alfa bolo možné nájsť významný prachový senzor, ktorý odráža pokles alfa aktivity pre negatívne stimuly v porovnaní s neutrálnymi stimulmi v rozsahu od 0,6 do 1 s po začiatku stimulu (p=,031; d-range=0.065; std=0.033). Následný test permutácie založený na klastri na úrovni zdroja však neodhalil významný zhluk alfa aktivity (žiadny klaster-p<.05). in="" the="" beta="" band.="" a="" significant="" cluster="" of="" sensors="" was="" detected,="" ranging="" from="" 0.6="" to="" 1="" s="" after="" stimulus="" onset.="" hre,="" beta="" power="" was="" significantly="" decreased="" for="" negative="" compared="" to="" neutral="" stimuli="" (p=".015;ci-range" =0.044:="" std="0.023).Source" analysis="" revealed="" that="" the="" observed="" beta="" power="" difference="" associated="" with="" negative="" vs.="" neutral="" pictures="" originated="" from="" a="" wide-spread="" occipito-parietal="" duster="" of="" brain="" regions="" (p=""><.001;ci-range><0.001; std=""><>

Aby sme ďalej odhalili potenciálne účinky stresu na nervové základy tvorby emocionálnej pamäte, exploratívne sme porovnali spektrálnu silu pásiem alfa (8-12 Hz) a beta (13-30 Hz) počas kódovania emocionálnych stimulov medzi skupiny. Preto sme opäť porovnali následnú mozgovú aktivitu súvisiacu s pamäťou pre negatívne a neutrálne položky medzi skupinami. V prípade negatívnych pokusov neodhalili permutačné testy založené na klastri na úrovni snímača žiadny rozdiel v sile alfa (žiadny klastrový p<.05), yet="" a="" non-significant="" trend="" for="" a="" positive="" (stress="" >="" control)="" sensor="" cluster="" in="" the="" beta="" band="" from="" 0.4="" to="" 0.8s="" (p="063;c-range" =="" 0.005:="" std="0.002)." subsequent="" source="" analysis="" did="" however="" not="" reveal="" a="" significant="" cluster="" of="" activity="" (no="" cluster=""><,05). alpha="" and="" beta="" power="" are="" involved="" in="" the="" remembering="" of="" neutral="" stimuli="" did="" also="" not="" differ="" between="" groups="" (sensor-level:="" no="" cluster-p="" <="">

3.6. Kontrolné premenné Kontrolovali sme potenciálne skupinové rozdiely v depresívnej nálade, ako aj stavoch a črtách úzkosti na začiatku dňa 1 (tabuľka 3). Dôležité je, že stresová a kontrolná skupina sa nelíšili v žiadnej z týchto premenných (depresívna nálada: t(51)=− 0.345, p=.730 , d=0,095, stav úzkosti: t(51)=− 1,098, p=0,277, d=0,302; vlastnosť úzkosti: t(51)=− 0,848, p=0,399, d=0,233).

4. Diskusia

Stresom vyvolané zmeny vo formovaní emocionálnej pamäte sú vysoko relevantné pre mnohé kontexty, vrátane svedectva očitých svedkov (Marr a kol., 2021; Sauerland a kol., 2016), vzdelávacích prostredí (Vogel a Schwabe, 2016) alebo duševných porúch súvisiacich so stresom. (De Quervain a kol., 2017; Pitman a kol., 2012). Nervové mechanizmy, ktoré sú základom zmien vo formovaní emocionálnej pamäte pri strese, však ešte nie sú úplne pochopené a najmä časové zmeny v mnemotechnickom spracovaní pri strese zostali nepolapiteľné. Tu sme použili MEG na štúdium nervových základov tvorby emocionálnej pamäte pri strese s vysokým časovým a priestorovým rozlíšením. Na úrovni správania sme nezistili významný vplyv stresu na celkový výkon rozpoznávania, ale zistili sme, že stres zvyšuje vplyv emócií na dôveru v pamäť. Ešte dôležitejšie je, že naše nervové údaje odhalili, že stres zvýšil aktivitu theta súvisiacu s pamäťou v mediálno-temporálnych a okcipito-parietálnych oblastiach, špeciálne pre emocionálne relevantný materiál.

Predpokladá sa, že aktivita theta pôsobí ako „lepidlo“ pri tvorbe pamäte a viaže oblasti mozgu počas kódovania pamäte prostredníctvom zvýšenia oscilačnej sily (Hanslmayr a Staudigl, 2014; Buzs' Aki a Moser, 2013; Nyhus a Curran, 2010). Konkrétne, epizodické spomienky sa skladajú z viacerých prvkov, ktoré sa spracúvajú v odlišných oblastiach, ktoré je potrebné integrovať počas vytvárania pamäte (a počas neskoršieho vyhľadávania). Táto väzba závisí od presného načasovania nervovej aktivity, o ktorej sa predpokladá, že je riadená aktivitou hipokampálnej theta (Clouter a kol., 2017; Berens a Horner, 2017). Z neurofyziologického hľadiska sa predpokladá, že theta oscilácie pôsobia ako hnacia sila hipokampálnej neuronálnej plasticity a uľahčujú procesy tvorby pamäte (Jutras et al., 2013; Huerta a Lisman, 1995). Naše zistenia ukazujú, že akútny stres je sprevádzaný zvýšenou aktivitou theta počas formovania pamäte, čo môže poukazovať na zlepšenie väzby jednotlivých prvkov epizódy pod stresom.

Dôležité je, že zvýšenie sily theta počas tvorby pamäte bolo špecifické pre negatívne stimuly a špecificky prítomné v mediálnych temporálnych oblastiach a okcipito-parietálnych oblastiach. Tento vzorec výsledkov je vo všeobecnosti v súlade s prominentnými modelmi formovania pamäte pri strese, ktoré predpokladajú, že stres špecificky uľahčuje spracovanie emocionálne vzrušujúceho, výrazného materiálu úzko spojeného s noradrenergnou aktiváciou, ako aj úlohou mediálnych temporálnych oblastí, amygdaly, a hipokampus pri vytváraní emocionálnej pamäte pod stresom (Schwabe a kol., 2012; Jo¨els a kol., 2011; Roozendaal a kol., 2009). Okrem toho je to konkrétne hipokampálna theta, ktorá je spojená s mnemotechnickou väzbou (Lega a kol., 2012; Tesche a Karhu, 2000). Okrem hipokampu však existujú aj dôkazy, že emocionálne vzrušujúce podnety vedú k zvýšenej okcipitálnej aktivite (Phan a kol., 2002; Herrmann a kol., 2008), čo naznačuje, že emocionálne stimuly sú uprednostňované už počas raného vizuálneho spracovania. Okrem toho existujú dôkazy o funkčnom spojení medzi amygdalou a oblasťami zapojenými do raného vizuálneho spracovania (Tamietto, 2012; Amaral et al., 2003) a účinok emocionálnych stimulov na aktiváciu zrakovej kôry úzko súvisí s reakciou amygdaly (Furl a kol., 2013; Morris a kol., 2001). Zvýšenie aktivity theta v okcipitálnom kortexe počas vytvárania emocionálnej pamäte súvisiace so stresom môže teda ďalej zvýšiť uprednostňovanie emocionálne významných informácií, ako aj viazanie vizuálnych reprezentácií, ktoré môžu byť obzvlášť dôležité počas stresujúcich ohrozujúcich stretnutí. Okrem okcipitálneho kortexu bola aktivita theta súvisiaca s pamäťou významne zvýšená aj v parietálnych oblastiach. Parietálna theta aktivita najčastejšie súvisela s pracovnou pamäťou (Riddle a kol., 2020; Sauseng a kol., 2004) a procesmi získavania pamäte (Jacobs a kol., 2006; Hebscher a kol., 2019). Nárast parietálnej theta súvisiaci so stresom teda môže predstavovať mechanizmus, prostredníctvom ktorého sa emocionálne výrazné udalosti uchovávajú dlhšie v pracovnej pamäti, čo môže podporiť ako zvládanie prebiehajúcej situácie, tak aj ukladanie špecifickej udalosti do dlhodobej pamäte. Stručne povedané, zvýšenie sily theta súvisiacej s emocionálnou pamäťou v mediálnych časových a okcipito-parietálnych oblastiach, ktoré sme tu pozorovali, môže predstavovať mechanizmus, ktorý uľahčuje mnemotechnickú väzbu prvkov epizódy v rámci reprezentačných oblastí a medzi nimi. Vylepšené vizuálne spracovanie významných udalostí, ako aj ich dlhšia dostupnosť v krátkodobej pamäti môže podporiť prioritné ukladanie emocionálne vzrušujúcich udalostí zažitých v kontexte stresujúceho stretnutia. Hoci existujú dôkazy naznačujúce kauzálnu súvislosť medzi theta a pamäťou (Lang et al., 2019), v tomto bode je dôležité poznamenať, že štúdie MEG sú svojou povahou korelatívne a že na základe súčasných údajov ako takých možno konštatovať, že zmeny v theta sú kauzálnym mechanizmom, ktorý je základom tvorby pamäte pri strese, nemusí byť zaručené.

Ako mohol stres vyvolať pozorované zvýšenie theta súvisiace s pamäťou? Theta sila odráža silu špecifickej oscilácie populácií neurónov. Predovšetkým sa predpokladá, že theta oscilácie sú rozhodujúce pre tvorbu aktívnych neuronálnych súborov a modifikáciu synaptických váh (Buzs' aki, 2002). Zdá sa teda rozumné, že modifikácia oscilácií theta je priamo spojená so zmenami synaptickej plasticity. Vystavenie akútnemu stresu spúšťa uvoľňovanie kokteilu hormónov, peptidov a neurotransmiterov, z ktorých mnohé majú priamy vplyv na aktivitu neurónov (Jo¨els a Baram, 2009; Kim a Diamond, 2002). Napríklad výsledky zo štúdií na zvieratách naznačujú, že kortizol má negenomický účinok na neuróny tým, že blokuje uvoľňovanie cAMP (cyklický adenozínmonofosfát; Vijayan et al., 2010), ktorý hrá ústrednú úlohu pri sprostredkovaní synaptického prenosu (Duman a Nestler , 1999). Mediátory stresu, ako je kortizol, teda mohli priamo stimulovať aktivitu neurónov generujúcich oscilácie theta frekvencie. Najmä na systémovej úrovni je známe, že súbežná glukokortikoidná a noradrenergná aktivita zvyšuje aktivitu amygdaly, ktorá potom moduluje aktivitu v iných oblastiach súvisiacich s pamäťou, ako je hipokampus (Kim a kol., 2015; Richter-Levin a Akirav, 2000). Okrem toho môžu mediátori stresu vyvolať rozsiahlu rekonfiguráciu siete v prospech „siete výrazov“ (Hermans et al., 2011, 2014), vrátane napríklad amygdaly, ktorá je úzko spojená s inými mediálnymi časovými oblasťami, ako aj do oblastí vizuálnej reprezentácie (Meier et al., 2021; Wendt et al., 2011; Sabatinelli et al., 2009). Takto riadené pôsobenie množstva rôznych mediátorov stresu môže zvýšiť aktivitu v oblastiach mozgu špecializovaných na vytváranie emocionálnej pamäte a ďalej podporovať komunikáciu prostredníctvom špecifického frekvenčného pásma (tj theta), ktoré sa javí ako obzvlášť vhodné na mnemotechnickú väzbu prvkov. epizódy. V súlade s myšlienkou, že viaceré mediátory stresu riadia nervové a behaviorálne zmeny po strese v interakcii, jednotlivé mediátory stresu, ako je kortizol alebo autonómna aktivita, významne nekorelovali so zmenami vo výkonnosti pamäte, dôvery alebo aktivity theta.

Aj keď naše zobrazovacie údaje ukazujú významný vplyv stresu na časopriestorové nervové základy tvorby emocionálnej pamäte, je dôležité poznamenať, že 24-hodinové oneskorené rozpoznávanie sa medzi stresovými a kontrolnými skupinami nelíšilo. Jedno z možných vysvetlení tohto sa môže týkať celkového výkonu rozpoznávania v tejto štúdii. Výkon účastníkov bol celkovo vysoký, najmä pri emocionálne negatívnych obrázkoch, čo mohlo mať za následok stropný efekt, pričom nezostalo veľa priestoru na ďalšie vylepšenie súvisiace so stresom. Okrem toho, na rozdiel od testu voľného vybavovania, ktorý zahŕňa proces aktívneho vyhľadávania v pamäti, testy rozpoznávania vyžadujú iba proces porovnávania, ktorý môže byť menej citlivý na účinky stresu. Prinajmenšom existuje aj niekoľko predchádzajúcich štúdií, ktoré nezistili významný vplyv stresu na rozpoznávaciu pamäť (Meier a kol., 2020; Hidalgo a kol., 2015; Li a kol., 2014; Quaedflieg a kol., 2013) . Nakoniec, diskrétne staro-nové reakcie v teste rozpoznávania sú podstatne menej jemné ako naše nervové merania, a preto môžu byť menej citlivé na účinky stresu. V skutočnosti, keď sme analyzovali hodnotenia dôveryhodnosti účastníkov, ktoré poskytli jemnejšiu analýzu výkonnosti pamäte, zistili sme, že vplyv emocionality stimulu na dôveru v pamäť bol výrazne vyšší u stresovaných účastníkov ako u kontrol. Je zaujímavé, že tento vplyv stresu sa prejavil skôr v zníženej dôvere v neutrálne podnety ako v zvýšenej dôvere v pamäť emocionálnych udalostí. Toto zistenie naznačuje silnejšiu prioritu pamäte založenú na emocionálnom význame po strese, čo je vo všeobecnosti v súlade s predchádzajúcimi zisteniami naznačujúcimi, že stres alebo vzrušenie môžu nielen zlepšiť pamäť pre centrálne znaky epizódy, ale aj znížiť pamäť pre periférnejšie informácie (Kalbe et al., 2020; Kensinger et al., 2007).

Naše údaje spolu poskytujú nový pohľad na nervovú základňu, prostredníctvom ktorej môže stres ovplyvniť formovanie emocionálnej pamäte. Konkrétne sme ukázali, že stres je sprevádzaný zvýšením aktivity theta súvisiacej s pamäťou v mediálnych temporálnych a okcipito-parietálnych oblastiach. Dôležité je, že tento efekt bol špecificky pozorovaný počas kódovania emocionálneho vzrušenia. ale nie neutrálne, podnety. Súčasné zistenia naznačujú, že stres zvyšuje neurónové oscilácie, ktoré sa zdajú byť ideálne vhodné na viazanie prvkov epizódy v oblastiach, o ktorých je známe, že hrajú významnú úlohu pri tvorbe emocionálnej pamäte. Prostredníctvom tohto procesu môže stres uľahčiť dlhodobé uchovávanie emocionálne významných udalostí zakódovaných v kontexte stresujúceho stretnutia, ktoré môže byť vysoko adaptívne na zvládanie podobných budúcich udalostí. ale môže tiež prispieť k bolestivej pamäti na averzívne zážitky pri poruchách, ako je PTSD.