Pamäť na stres zo sucha na úrovni rastlinného cyklu: Revízia časť 3

2.4. Epigenetické a molekulárne mechanizmy zapojené do vytvárania transkripčnej pamäte

Epigenetické modifikácie súvisiace s daným stresom modulujú génovú expresiu počas následného stresu. Môžu prispievať k transkripčnej pamäti prostredníctvom pamäťových génov, nepamäťových génov a transkripčných faktorov.

Pamäťové gény označujú gény, ktoré riadia tvorbu a uchovávanie spomienok a zohrávajú dôležitú úlohu v našom živote. Výskum ukazuje, že genetické faktory majú významný vplyv na pamäť, ale tiež ukazuje, že prostredie a osobné správanie môžu tiež výrazne ovplyvniť pamäť.

Ľudská pamäť sa delí na krátkodobú pamäť a dlhodobú pamäť. Krátkodobá pamäť je naša schopnosť krátkodobo uchovávať veci, zatiaľ čo dlhodobá pamäť je naša schopnosť dlhodobého ukladania vecí. Naša pamäť sa dá zlepšiť neustálym cvičením, ktoré následne zmení naše pamäťové gény.

Mnohé štúdie ukázali, že pravidelným cvičením, zapamätávaním si vecí a učením sa nových zručností alebo jazykov sa zlepší pamäť a funkcia mozgu ľudí. Dostatočný pohyb a správne stravovacie návyky vám tiež pomôžu udržať si dobré zdravie a silné funkcie mozgu.

Pozitívne správanie a pozitívny prístup majú pozitívny vplyv aj na pamäť ľudí. V živote optimistickí ľudia lepšie zvládajú stres a emócie, čo uľahčuje vytváranie a uchovávanie spomienok.

Preto by sme mali venovať pozornosť svojmu správaniu a návykom, prijať vhodné metódy na podporu zdravia mozgu a pokračovať v cvičení a učiť sa zlepšovať svoju pamäť. Skúšanie nových vecí a rozvíjanie zdravých návykov môže pomôcť k zdravšiemu mozgu, zlepšiť pamäť a viesť k pozitívnejšiemu spôsobu myslenia. Je vidieť, že potrebujeme zlepšiť pamäť a Cistanche deserticola dokáže výrazne zlepšiť pamäť, pretože Cistanche deserticola dokáže regulovať aj rovnováhu neurotransmiterov, ako je zvýšenie hladín acetylcholínu a rastových faktorov. Tieto látky sú veľmi dôležité pre pamäť a učenie. Okrem toho môže Cistanche deserticola tiež zlepšiť prietok krvi a podporiť dodávku kyslíka, čo môže zabezpečiť, že mozog dostane dostatok živín a energie, čím sa zlepší mozgová vitalita a vytrvalosť.

Kliknite na vedieť doplnky na zlepšenie pamäte

Počas obdobia zotavenia, ktoré nasledovalo po obdobiach dehydratačného stresu u Arabidopsis thaliana, boli na pamäťových génoch charakterizované dva odlišné znaky [25]. Tieto pamäťové značky zahŕňajú modifikácie histónov, ako je udržiavanie vysokej hladiny trimetylovanýchhistónových nukleozómov H3Lys4 (H3K4me3) a zastavená Ser5P RNA polymeráza II (Ser5Ppol II) pri stresových pamäťových génoch počas zotavovania, aj keď ich úroveň transkripcie bola počas zotavovania nízka.

Tieto epigenetické znaky hrajú úlohu v transkripčnej pamäti, pretože sú obohatené počas stresových období a udržiavané na určitej úrovni počas období zotavenia [5]. Akumulácia H3K4me3 nie je špecifická pre pamäť na sucho, pretože bola pozorovaná aj pri pamäti tepelného stresu [49] a slanosti [11].

Na rozdiel od toho, zvýšené hladiny Ser5P pol II boli v rastlinách zle opísané, ale ukázalo sa, že prevládajú v génoch zapojených do vývoja a reakcie na stimuly u zvierat [50].

Faktory alebo gény, ktoré spôsobujú asociáciu ser5P pol II a H3K4me3 s pamäťovými génmi a pamäťou transkripčného stresu, sú stále neznáme. Histón H3K4 metyltransferáza ATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) je potrebná, ale nie dostatočná, pretože transkripčná pamäťová odpoveď v mutante atx1 je oslabená, ale nie eliminovaná. Podobne je pre určitý rozsah indukcie dôležité zapojenie ABA a ABA-regulovaných transkripčných faktorov, ako je AREB1, AREB2 (PROTEÍN 1 a 2 VIAZAJÚCI PRVOK NA ABSCIKÁCIU KYSELINU, v tomto poradí) a ABF3 (3. pamäťové gény, ale nie sú nevyhnutné pre vznik pamäťovej odpovede [25].

Nedávno bola preukázaná potenciálna implikácia metylácie DNA v pamäti stresu zo sucha v vzkriesenej rastline Boea hygrometrica [51]. Up-regulácia pamäťových génov vrátane pre-mRNA zostrihového faktora 38A, vakuolárneho transportéra aminokyselín 1- a UDP-cukrovej pyrofosforylázy bola spojená s variáciami metylácie promótora v kontexte CG a CHG.

Hoci tieto epigenetické modifikácie vo všeobecnosti nie sú meioticky zdedené, v niektorých prípadoch môžu byť prenesené na ďalšiu generáciu a tvoria transgeneračnú pamäť. Tento mechanizmus by mohol byť veľmi zaujímavý pre šľachtiteľské účely, najmä na zlepšenie dlhodobej adaptácie rastlín na fluktuujúce prostredie [10,52].

Boli identifikované nepamäťové gény, ako je [−/=] domnelá metyltransferáza s DNA-väzbovou doménou a [+/=] gén označený ako „faktor remodelácie nukleozómov“ [34]. Aktivita transkripčných faktorov (TF) sa podieľa na stresovej pamäti, hoci vzor transkripčnej pamäte TF nemusí nevyhnutne určovať pamäťový vzorec jeho cieľov (aj keď je priamy).

Napríklad pamäťový expresný vzor transkripčného faktora bHLHMYC2 pri opakovaných dehydratačných stresoch nekoreloval s nepamäťovým expresným vzorom jeho cieľového génu RD22 [27]. V Zea mays aj Arabidopsis thaliana asi 10 % pamäťových génov pre stres zo sucha kódovalo TF, ale niektoré rodiny boli identifikované ako druhovo špecifické.

Napríklad TF rodiny NAC (NAM, ATAF a CUC) s [+/+] podpisom a členovia rodiny AP2/ERF typu integrázy (APETALA 2/EREbinding factor) s [+/-] podpisom boli vysoko zastúpené. v kukurici, zatiaľ čo TF z rodín AP2/ERF, bHLH (basic helix-loop-helix) a ZF (Zinc finger) boli špecifickejšie pre Arabidopsis thaliana [26]. Jedna ďalšia úroveň v regulácii pamäťových génov by mohla zahŕňať malé RNA, najmä mikroRNA (miRNA), ako je uvedené pre pamäť tepelného stresu (HS).

U Arabidopsis thaliana je termotolerancia ohrozená v mutantoch miRNA dráhy, ako sú ago1 (argonaute1) a dcl1 (podobné dicerovi1) [53]. Funkčná analýza preukázala, že mir156 je špecificky potrebný pre HS pamäť prostredníctvom represie svojich cieľov SPL2 (SQUAMOSA promótor viažuci proteín podobný 2) a SPL11.

Okrem toho nadmerná expresia mir156 zosilnila a predĺžila pamäťový efekt HS [53]. V Medicago sativa (alfalfa) nadmerne expresiorlíny mir156 vykazovali zlepšenú toleranciu voči stresu zo sucha [54] a miRNA reagujúca na sucho bola identifikovaná v mnohých druhoch plodín vrátane strukovín [55], obilnín (prehľad fóra [56]) a Solanum lycopersicum [57]. . Do akej miery by miRNA mohla sprostredkovať pamäť na stres zo sucha, zostáva ešte objasniť.

2.5. Rastlinná biomasa a produktivita

Produkcia rastlinnej biomasy a výnos sú hlavnými makroskopickými indikátormi pamäte stresu zo sucha, pretože integrujú rôzne molekulárne mechanizmy a fyziologické procesy zapojené do reakcie rastlín na opakované stresy.

Napríklad primované rastliny Triticum aestivum v štádiu odnožovania produkovali vyššie výnosy ako neprimované rastliny po následných stresoch, pravdepodobne prostredníctvom modulácií hladín rastového hormónu (tj vyšší obsah cytokinínu, kyseliny indol-3-octovej, obsah giberelínu a nižší obsah ABA v aktivovaných rastlinách) [29].

Priming v štádiu semien môže mať dlhotrvajúce účinky. Osmopriming semien Triticum aestivum s polyetylénglykolom (PEG) pred výskytom suchých attillerických a spájacích štádií viedol k trvalej relatívnej rýchlosti rastu počas stresu a vyššej konečnej produkcii zrna [30]. Pamäť na stres zo sucha však nemožno zovšeobecňovať, pretože jej vznik je druh a genotyp -závislý.

Rozdiely v transkripčnej pamäti, ktoré existujú medzi Arabidopsis thaliana a Zea mays vystavenými opakovaným dehydratačným stresom (opísané vyššie), môžu odrážať rozdiely vo fotosyntetických a súvisiacich metabolických funkciách medzi rastlinami C3 a C4 [26], zatiaľ čo my predpokladáme, že rozdiely vo fyziologickej pamäti medzi plodinami prideľujú viac ich zdroje pre nereprodukčné orgány (napr. hľuzy) oproti tým, ktoré remobilizujú zdroje smerom k semenám, možno vysvetliť kontrastnými vzťahmi zdroj-zásobník.

Rozdiely v pamäťových schopnostiach stresu zo sucha medzi genotypmi boli zvýraznené u niekoľkých druhov. V Solanum tuberosum, hoci aktivácia vyvolala zvýšenie obsahu aminokyselín v hľuzách v dvoch odrodách Sarnavand Unica, viedla aktivácia iba k vyššiemu výnosu hľúz pre odrodu Sarnav [42].

InTriticum aestivum, vyššia tolerancia kultivaru Luhan ako kultivaru Yuangmai, súvisí s vyššou schopnosťou zapamätať si stres v reakcii na opakujúce sa suchá [28].

2.6. Kompromis medzi pamäťou na stres a zabudnutím na stres (resetovanie pamäte)

Priming rastlín vyvolaný predexpozíciou prvému stresu môže umožniť rýchlejšiu alebo intenzívnejšiu reakciu na následný stres [24] a jeho cena sa odhaduje ako relatívne nízka v porovnaní s naivnými rastlinami, ktoré konštitutívne exprimujú gény súvisiace so stresom [6,9,58,59 ].

Udržanie primárneho stavu prostredníctvom krátkodobých (morfologická aklimatizácia, fyziologické zmeny, molekulárne a metabolické zmeny) a dlhodobých mechanizmov (epigenetické procesy) je energeticky náročné a môže negatívne ovplyvniť iné biologické procesy, ako je rast rastlín (vrátane fotosyntézy a zdrojov). alokácia) alebo rozvoj [22].

Preto môže byť výhodné naučiť sa zabúdať. Resetovanie (známe ako zabudnutie na stres) bolo navrhnuté ako hlavná stratégia rastlín na doladenie rastu v kolísavých a nepredvídateľných podmienkach prostredia [22]. V priebehu rastlinného cyklu môžu byť striedavé obdobia vytvárania pamäte a jej resetovania poháňané metabolizmom RNA, post-transkripčným umlčaním génu alebo metyláciou DNA riadenou RNA [22].

Pokiaľ je nám známe, resetovanie stavu aktivovaného rastlinami po udalostiach sucha ešte nebolo študované. V prípade pamäte tepelného stresu však resetovanie zahŕňa autofagiou sprostredkovanú degradáciu HSPproteínov počas obnovy na resetovanie bunkového proteómu [60]. Zdá sa teda, že vytvorenie stresovej pamäte a jej resetovanie sú koordinované jemne vyladenými mechanizmami, ktoré modulujú trvanie pamäte (napr. štyri dni pri štúdiu pamäte tepelného stresu) [60]. V dôsledku toho tento proces prispieva k zmierneniu negatívneho vplyvu opakujúcich sa stresov na produkciu rastlinnej biomasy [9].

V súčasnosti je k dispozícii príliš málo hmatateľných dôkazov na pochopenie dynamiky a regulácie kompromisu medzi pamäťou na stres a resetovaním stresu, čím sa otvára obrovský vedecký front pre nadchádzajúce roky. Na tento účel navrhujeme rámec koncepčnej analýzy (obrázok 3). vrátane stresovej pamäte, zabudnutia na stres a obnovovacej pamäte, ktoré by mohli pomôcť pochopiť dynamiku týchto procesov.

Tento koncepčný rámec sleduje všeobecný koncept, ktorý pôvodne vyvinuli Couchoud et al. [61], ktorá zahŕňa charakterizáciu rôznych parametrov počas obdobia vodného stresu a obdobia zotavenia: vplyv prvého stresu, dynamika zotavenia po každom strese a trvanie pamäte stresu.

Napokon, lepšia charakteristika regulačnej dynamiky, ktorá je základom pamäte stresu, by umožnila predpovedať reakcie rastlín na viaceré stresy na základe procesného modelovania. Navyše, vďaka technickému pokroku a zvýšenej dostupnosti výkonnejších nástrojov a metód, hlbšie pochopenie dynamiky bude možná stresová pamäť/zábudlivosť.

Tieto nástroje zahŕňajú vysokovýkonné fenotypovanie výhonkov a koreňov, ktoré umožňuje skríning veľkého počtu genotypov za kontrolovaných podmienok (centrá fenotypovania veľkých rastlín sú súčasťou Medzinárodnej siete fenotypovania rastlín; www.plant-phenotyping.org, prístupné 7. septembra 2021).

Molekulárne nástroje a metódy založené na prístupoch multiomiky a systémovej biológie môžu pomôcť pri identifikácii hlavných regulátorov, ktoré sú potrebné pre genetické zlepšenie [62].

Nedávne pokroky v epigenetike umožnili konštrukciu „epi-populácií“, ktoré môžu odhaliť „epi-alely“, ktorých varianty možno tiež považovať za ciele rozmnožovania [10]. Potom, keď budú identifikované kandidátske gény, nástroje na úpravu genómu, ako je CRISPR-Cas9 [63], budú užitočné na validáciu génovej funkcie. Napokon, techniky rýchleho šľachtenia by skrátením rastového cyklu rastlín výrazne urýchlili genetické zlepšenie plodín [64].

3. Pamäť vodného stresu a súhra rastliny x mikrobióm

Pôdne mikroorganizmy vytvárajú silné interakcie s rastlinami, pokiaľ ide o získavanie živín, ochranu pred patogénmi a prospešné fyzikálno-chemické zmeny v pôde. Pôdna vlhkosť je kľúčovou hybnou silou zloženia a aktivity mikrobiálnej komunity. V dôsledku oveľa rýchlejšieho obratu pôdnych mikroorganizmov v porovnaní s rastlinami je pamäť na individuálnej úrovni menej dôležitá pre pôdne mikróby na úrovni komunity. Namiesto toho sa termín „dedičstvo“ zvyčajne používa na opis účinkov zmien podmienok prostredia na pôdnu mikrobiálnu komunitu v priebehu času [65].

Mikrobiálna adaptácia na obdobia sucha, po ktorej nasleduje prevlhčenie, zahŕňa rôzne mechanizmy zvládania, ako je sporulácia alebo produkcia osmolytov na odolnosť proti osmotickému stresu, čo súvisí so životnými stratégiami pozdĺž oportúnneho gradientu odolného voči suchu [66].

Okrem prirodzenej veľkej a rýchlej zmeny v pôdnom vodnom potenciáli, opätovné zvlhčenie spúšťa C a N mineralizačné výbuchy, ktoré predstavujú ďalšiu modifikáciu podmienok pôdneho prostredia [67,68]. Pokroky v molekulárnej mikrobiológii za posledné desaťročia, založené na sekvenovaní novej generácie a vrátane metagenomiky a metatranskriptomiky, vrhli svetlo na dynamické reakcie pôdnych mikroorganizmov a ich aktivitu na sucho-mokré cykly.

Vystavenie mikrobiálnej komunity suchu môže zlepšiť jej odolnosť voči následnému suchu a premokreniu [69,70]. Všeobecnejšie, dedičné účinky minulých podmienok sucha môžu formovať reakciu pôdnych mikrobiálnych spoločenstiev na budúce suchá [65,70,71].

V dôsledku toho môže mikrobiálne dedičstvo ovplyvniť hlavné funkcie pôdy, ako je rozklad [72] alebo mechanizmy súvisiace s rozkladom [73,74], ktoré priamo ovplyvnia nutričný stav rastliny a pravdepodobne ovplyvnia vlastnosti ekosystému. Napríklad účinky anomálne teplého roka môžu prispieť k zmenám vo fungovaní ekosystému, ktoré súvisia s interakciami medzi rastlinami a mikroorganizmami a môžu pretrvávať niekoľko rokov po suchu [75].

Modifikujú vplyvy sucha na mikroorganizmy reakciu rastlín na následný stres? Mikrobiálne spoločenstvá, ktoré sú prispôsobené vodnému stresu, môžu zlepšiť kondíciu rastlín a odolnosť voči suchu [76–78]. Podobne môžu mikrobiálne spoločenstvá vystavené predchádzajúcim podmienkam sucha zmeniť smer spätnej väzby medzi rastlinami a pôdou [79]. A naopak, ovplyvňujú pamäťové efekty rastlín reakciu pôdnych mikroorganizmov na následné sucho?

Zvýšená rhizodepozícia pri miernom strese zo sucha je všeobecne pozorovaným trendom napriek druhovo špecifickej variabilite, od ktorej sa očakáva, že bude priamo stimulovať fungovanie mikrobiálnej komunity [80]. Za suboptimálnych podmienok si rastliny môžu vybrať prospešné mikroorganizmy vo svojej rizosfére prostredníctvom exsudácie rôznych zlúčenín, ktoré sú dostupné pre pôdne mikroorganizmy [81].

Napríklad koreňové sekrécie hormónov zapojených do imunitných reakcií rastlín, ako je kyselina salicylová a kyselina jasmónová, môžu formovať zostavu a funkčnosť rizosféry a koreňového mikrobiómu [77]. Obohatenie pôdy o mikroorganizmy chrániace rastliny môže byť prospešné pre rastlinu počas jej cyklu, ale aj pre ďalšie generácie rastlín rastúce v tej istej pôde [82].

Efekt pôdneho dedičstva by tak mohol byť kľúčovou hnacou silou zloženia a produktivity suchozemských rastlinných spoločenstiev s účinkami, ktoré pretrvávajú v priebehu času [76]. Navrhujeme, aby sa výslovne brali do úvahy pri riešení rozšíreného rámca pamäte stresu rastlín. Výzvou však je, že mikrobiálne dedičstvo prebieha dlhšie ako efekty pamäti rastlín, pretože na to, aby sa zmeny v zložení a aktivite ustálili v zásadne dynamickej komunite, je potrebný čas.

4. Závery

Pamäť rastlinného vodného stresu zahŕňa procesy spojené s fotosyntézou, energetickými mechanizmami, osmotickým prispôsobením, bunkovými ochrannými funkciami a udržiavaním stavu vody.

Pamäťové mechanizmy sú najlepšie známe na úrovni výhonkov, ale je nevyhnutné charakterizovať tie na koreňovej úrovni. Úloha koreňového systému pri prijímaní vody a živín je skutočne rozhodujúca pre rast, vývoj a výnos rastlín. Zo širšieho hľadiska predstavuje úzka interakcia medzi pamäťou koreňového systému a dedičstvom mikrobiómov v pôde ďalšiu výzvu, ktorú treba riešiť.

Väčšina štúdií o pamäti rastlín sa uskutočnila na obilninách alebo vegetatívnych skladovacích plodinách, zatiaľ čo pamäť na stres zo strukovín sa takmer neriešila. Strukoviny sú však modelom voľby na pochopenie pamäti rastlín v interakcii s pôdnymi mikroorganizmami vďaka ich schopnosti vytvárať symbiotické vzťahy s rizobiom a mykoríznymi hubami.

Holistickejší a dynamickejší prístup k odolnosti rastlín by i) priniesol do obrazu interakcie medzi rastlinami a mikroorganizmami a ii) zlepšil pochopenie pamäte na zotavenie po stresovom období a jemného kompromisu medzi pamäťou rastlín a zábudlivosťou. Zdá sa, že zvýšené znalosti o odolnosti rastlín, ktoré zahŕňajú stresovú pamäť, otvárajú nové perspektívy vo všeobecnom kontexte potravinovej bezpečnosti v meniacej sa klíme.
Príspevky autora: Príprava originálu písania, CJ; písanie recenzií a úprav, CJ, CS, RLB, VV a MP; dozor, MP Všetci autori si prečítali a súhlasili s publikovanou verziou rukopisu.

Financovanie: Táto práca bola vykonaná prostredníctvom projektu ARECOVER Plant2Pro Carnot Institute a projektu EAUPTIC podporovaného „Fond Unique Interministériel“ (3870401/1), BPI France (0097244/00), Regionálna rada Burgundska (0133465/00), Dijon Metropole (2018-118-20180820) a „Fonds Européen de Développement Régional“ (2018-6200FEO003S01889). CJ bol podporovaný Ph.D. grant od Université de Bourgogne.

Konflikty záujmov: Autori nevyhlasujú žiadny konflikt záujmov.

Referencie

1. Organizácia Spojených národov pre výživu a poľnohospodárstvo. Hospodárske zvieratá v rovnováhe. In Stav výživy a poľnohospodárstva 2009;OSN; Organizácia Spojených národov pre výživu a poľnohospodárstvo: Rím, Taliansko, 2009; ISBN 978-92-5-106215-9. [CrossRef]

2. Farooq, M.; Gogoi, N.; Barthakur, S.; Baroowa, B.; Bharadwaj, N.; Alghamdi, SS; Siddique, KHM Stres zo sucha v strukovinách počas rozmnožovania a plnenia zrna. J. Agron. Plodina. Sci. 2017, 203, 81–102. [CrossRef]

3. Anjum, SA; Ashraf, U.; Zohaib, A.; Tanveer, M.; Naeem, M.; Ali, I.; Tabassum, T.; Nazir, U. Rast a vývojové reakcie plodín pod stresom zo sucha: Prehľad. Zemdirb. Agric. 2017, 104, 267–276. [CrossRef]

4. Li, X.; Liu, F. Pamäť na stres zo sucha a tolerancia na stres zo sucha v rastlinách: Biochemický a molekulárny základ. Toler stresu zo sucha.Rastliny 2016, 1, 17–44. [CrossRef]

5. Avramová, Z. Transkripčná „pamäť“ stresu: Prechodné chromatínové a pamäťové (epigenetické) značky v génoch stresovej odozvy. Rastlina J. 2015, 83, 149–159. [CrossRef] [PubMed]

6. Bruce, TJA; Matthes, MC; Napier, JA; Pickett, JA Stresujúce „spomienky“ rastlín: Dôkazy a možné mechanizmy. PlantSci. 2007, 173, 603-608. [CrossRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com