Chyby vo vizuálno-priestorovej pracovnej pamäti v priestore a čase

Kontakt: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-mail:audrey.hu@wecistanche.com

Vizuálne priestorovépracovná pamäť(VSWM) zahŕňa kortikálne oblasti pozdĺž dorzálnej vizuálnej dráhy, ktoré sú topograficky organizované vzhľadom na vizuálny priestor. Zostáva však nejasné, ako môže takáto funkčná organizácia obmedziť správanie VSWM v priestore a čase. Tu sme systematicky mapovali výkonnosť VSWM v {{0}}}rozmernom (2D) priestore v rôznych retenčných intervaloch u ľudských subjektov pomocou pamäťovo riadených a vizuálne riadených úloh sakády v dvoch experimentoch. V porovnaní s vizuálne riadenými sakádami, pamäťovo riadené sakády vykazovali významné zvýšenie nesystematických chýb alebo variability odozvy so zvyšujúcou sa excentricitou cieľa (3 stupne – 13 stupňov zorného uhla). Nesystematické chyby sa tiež zvyšovali so zvyšujúcim sa oneskorením (1,5–3 s, experiment 1; 0,5–5 s, experiment 2), zatiaľ čo medzi oneskorením a excentricitou bola malá alebo žiadna interakcia. Kontinuálne modelovanie nárazového atraktora naznačilo neurofyziologické a funkčné organizačné faktory v rastúcich nesystematických chybách vo VSWM v priestore a čase. Tieto zistenia naznačujú, že: (1) reprezentácia VSWM môže byť obmedzená funkčnou topológiou vizuálnej dráhy pre 2D priestor; (2) Nesystematické chyby môžu odrážať nahromadený hluk zudržiavanie pamätezatiaľ čo systematické chyby môžu pochádzať z nemnemonických procesov, ako je hlučná senzomotorická transformácia; (3) Môžu existovať nezávislé mechanizmy podporujúce priestorové a časové spracovanie VSWM.

ÚČINKY DOPLNKU CISTANCHE: ZLEPŠENIE PAMÄTEY

Vizuopriestorová pracovná pamäť(VSWM) označuje dočasnú údržbu a manipuláciu s vizuálnymi informáciami na plánovanie a usmerňovanie správania. Napriek svojej ústrednej úlohe v kognícii vyššieho rádu1, VSWM vykazuje rôzne stupne presnosti. Najnovšie štúdie poukázali na nárast chýb v pamäti vo VSWM s nastavenou veľkosťou 2–4, zatiaľ čo účinky priestoru a času na vernosť VSWM a základné nervové mechanizmy zostávajú nejasné. Cieľom tejto štúdie bolo preskúmať variabilitu výkonu VSWM v dvojrozmernom (2D) priestore a čase pomocou behaviorálnych experimentov a výpočtového modelovania založeného na neurofyziológii.

Predchádzajúce behaviorálne štúdie ľudí a makakov zistili, že výkon VSWM počas úlohy oneskorenej reakcie sa líši v rôznych priestorových polohách. Pozorovala sa systematická chyba, posun stredných miest odozvy, ako aj nesystematická chyba, kolísanie odpovedí okolo strednej polohy. Vzorec správania týchto chýb je však v rámci štúdií nekonzistentný a neurálne zdroje týchto chýb nie sú známe. Štúdie využívajúce paradigmu okulomotorickej oneskorenej odozvy5 u makakov ukázali, že sakády na zapamätané miesta vykazujú systematickú tendenciu smerom nahor, pričom koncové body sakády sú systematicky posunuté nad cieľ6–8. Tieto štúdie tiež uvádzajú, že systematické aj nesystematické chyby sa v priestore líšia a zdá sa, že tieto chyby narastajú so zvyšujúcou sa excentricitou6–8. Na rozdiel od toho, niektoré štúdie9 ukázali foveálnu zaujatosť, ktorá sa zvyšuje s excentricitou u ľudských subjektov, pričom sa použila úloha vyžadujúca vyvolanie jednej zapamätanej pozície bodu kliknutím myši. Iní zistili kvadrantovú odchýlku v priestorePamäťpripomínajú, že primáty (okrem človeka)10 a ľudia11,12 priťahujú smerom k stredu kvadrantu. Presný vzor chýb VSWM v 2D priestore teda zostáva nejasný.

Jedným z hlavných zdrojov variability VSWM v priestore sú pravdepodobne funkčné topografické obmedzenia základných nervových substrátov. Distribuovaná sieť dorzálnych kortikálnych oblastí podporuje spracovanie VSWM13–18, z ktorých väčšina vykazuje určitú formu topografického mapovania vizuálneho priestoru. Retinotopické mapy sú ikonické v ranom vizuálnom kortexe, kde blízke neuróny majú receptívne polia na susedných priestorových miestach vo vizuálnom poli19–22. Podobné dôsledky boli vykonané pre ľudské zadné parietálne oblasti vrátane intraparietálneho sulku alebo laterálnej intraparietálnej oblasti23–26 a prefrontálne oblasti vrátane precentrálneho sulku alebo frontálnych očných polí27–31. Pretože retinotopická organizácia vizuálneho systému od sietnice po extrastriátne oblasti nie je v priestore jednotná, môže potenciálne obmedziť reprezentáciu VSWM vo zorných poliach a reprezentáciu v downstream oblastiach.

Integračný neurovedecký program, Katedra psychológie, Univerzita Stony Brook, Stony Brook, NY 11794, USA.

Existujú aspoň dve vlastnosti retinotopickej organizácie, ktoré môžu obmedziť spracovanie a reprezentáciu vizuálno-priestorových informácií v priestore, vrátane variácií fotoreceptorov a hustoty gangliových buniek sietnice na sietnici32,33 a kortikálneho zväčšenia centrálneho videnia34–41. Výkony VSWM, ovplyvnené priemerom aj variabilitou odpovedí, môžu byť menej presné pre periférne ciele, pretože kortikálny faktor zväčšenia klesá a veľkosť receptívneho poľa sa zvyšuje so zvyšujúcou sa excentricitou cieľa v primárnej vizuálnej kôre38–41. Nie je tiež isté, do akej miery môže funkčná architektúra oblastí po prúde ďalej skresľovať reprezentáciu VSWM vo zorných poliach. Neuróny v parietálnych a najmä frontálnych oblastiach majú značné veľkosti receptívnych polí (až do priemeru 30 stupňov) a tieto oblasti vyššieho rádu majú oveľa hrubšie funkčné organizácie v porovnaní s vizuálnymi oblasťami42–46. Zostáva neznáme, či parietálne a čelné oblasti vykazujú skutočnú priestorovú topografiu inú ako zhruba kontralaterálne hemisférické znázornenie. Napríklad jedna nedávna štúdia primátov (okrem človeka) navrhla neretinotopickú organizáciu v dorzolaterálnom prefrontálnom kortexe, ktorá zhruba rozdeľuje vizuálno-mnemonický priestor na kvadranty10.

Obrázok 1. Návrh experimentálnej úlohy a podnety. Distribúcia vizuálnych podnetov v priestore v experimente 1 (a) a experimente 2 (b). Lokality stimulov v rámci pokusov sú okolo cieľov mierne roztrasené. Úloha sakády riadená pamäťou (c) a úloha sakády riadená vizuálne (d). Šípky v (c) a (d) sú zobrazené na ilustráciu pamäťovo riadenej alebo vizuálne vedenej sakády, ktoré nie sú zobrazené počas skutočných experimentov.

Presnosť VSWM sa líši nielen v priestore, ale mení sa aj v čase. Časový priebeh systematických a nesystematických chýb v reprezentácii VSWM nie je dobre charakterizovaný. Niektoré štúdie na primátoch (okrem človeka) zistili nárast nesystematických chýb so zvyšujúcim sa trvaním oneskorenia až do 20 s8,47. Na rozdiel od toho iné ukázali, že nesystematická chyba sa nahromadila počas prvých 800 ms oneskorenia a zostala stabilná6. Podobne niektorí navrhli, že väčšina systematických chýb sa nahromadila počas prvej sekundy oneskorenia6,8, zatiaľ čo iní ukázali zvýšenie systematickej zaujatosti s oneskoreniami až do 3 s9,48–50. Jedným z primárnych zdrojov chýb VSWM v priebehu času môže byť akumulácia hlukuPamäťúdržbu. Dorzolaterálny prefrontálny rekurentný mikroobvod generuje nad prácou samostatnú nervovú aktivituPamäťoneskorenie, potenciálne udržiavanie mnemotechnického obsahu v priebehu času15. Takáto pretrvávajúca aktivita je charakterizovaná modelmi siete atraktorov s lokálnymi rekurentnými excitáciami a širokými inhibíciami v topograficky organizovanom okruhu51–53, čo demonštruje stochastické pohony pri oneskorení v neprítomnosti externých vstupov. Pohon nárazových aktivít je spojený s variabilitou chýb správania od pokusu k pokusu s oneskorením52.

Tu sme skúmali reprezentáciu VSWM v priestore a čase v dvoch experimentoch systematickým mapovaním chýb správania v 2D priestore a čase u ľudských subjektov (obr. 1). V oboch experimentoch sme zaznamenali polohy očí počas úlohy sakády riadenej pamäťou (MGS) a vizuálnej sakády (VGS). Porovnali sme systematické a nesystematické chyby primárnych a sekundárnych koncových bodov sakády v rôznych excentricitách a rôznych dĺžkachPamäťoneskorenia a skúmali potenciálne interakcie medzi týmito dvoma parametrami. Očakávali sme, že systematické aj nesystematické chyby budú pribúdať so zvyšujúcou sa vizuálnou excentricitou, ale s dlhšími intervalmi oneskorenia budú pribúdať len nesystematické chyby. Okrem toho sme použili bežne používaný jednorozmerný (1D), kontinuálny model nárazového atraktora, aby sme simulovali, do akej miery môže hluk, ktorý sa nahromadil počas oneskorenia v rekurentnom mikroobvode, prispieť k pozorovaným vzorcom chýb správania. Neurónová dynamika pri rôznych excentricitách bola modelovaná rôznym počtom neurónov v modeli, pričom viac neurónov indexovalo kortikálne zväčšenie pri menšej excentricite.

Obrázok 2. Skupinové priemery systematických a nesystematických chýb v priestore. Modré (MGS) a červené (VGS) krúžky ilustrujú priemerné umiestnenie a variabilitu primárnych koncových bodov sakády (a) a sekundárnych koncových bodov sakády (b). Cieľové miesta sú zobrazené ako priesečník plných šedých čiar. Stred každého modrého/červeného krúžku predstavuje priemerný koncový bod sakády (systematické chyby), zatiaľ čo polomer predstavuje variabilitu koncového bodu sakády (nesystematické chyby) spriemerovanú medzi subjektmi v každom cieľovom mieste Experimentu 1. Všetky údaje v rukopise boli vytvorené v MATLAB54 .

Výsledky

Experiment 1.

Zaujatosť a variabilita koncového bodu Saccade. Experimentálne úlohy a vizuálne podnety sú znázornené na obr. 1. Na vizualizáciu celkových vzorcov systematických a nesystematických chýb v MGS vo vzťahu k VGS sme zobrazili priemernú variabilitu a stredné koncové body primárneho (obr. 2a) a sekundárneho (obr. 2b) sakády pre každé cieľové miesto. V MGS bola evidentná systematická dovnútra / foveálna a uhlová odchýlka v priestore (obr. 2; doplnkové obrázky S1 – S2). V porovnaní s vizuálne riadenými odpoveďamiPamäť-riadené sakády boli menej presné (t(9)=4.30, p=.002) a vykazovali širšiu variabilitu (t(9)=7.95, p<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

Vplyv cieľovej excentricity na chyby VSWM. ANOVA s opakovanými meraniami skúmala účinky excentricity v rámci subjektu (3, 8, vs. 13 stupňov zorného uhla) a úlohy (MGS vs. VGS) (tabuľka 1A; obr. 4, horný riadok). Pozorovali sme významné hlavné účinky excentricity a typu úlohy pre systematické aj nesystematické chyby primárnych a sekundárnych koncových bodov sakády. Avšak interakcia medzi úlohou a excentricitou bola štatisticky významná len pre nesystematické chyby (obr. 4c, d). Dodatočné analýzy odhalili, že nesystematické chyby významne narastali so zvyšujúcou sa excentricitou lineárne (primárne sakády, t=6.56, s.<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">0,5; sekundárne sakády, t(9)=6.54, s<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>0,7; údaje nie sú zobrazené). Stručne povedané, chyby koncového bodu sakády počas MGS ukázali zvýšenie zaujatosti a variability so zvyšujúcou sa excentricitou, pričom vzor variability MGS sa kvantitatívne aj kvalitatívne líši od vzoru VGS.

Tabuľka 1. Opakované analýzy rozptylu chýb VSWM v experimente 1. „a“ označuje p-hodnotu korigovanú skleníkovou-Geisserovou metódou v dôsledku porušenia sféricity.

Obrázok 4. Chyby koncového bodu sakády medzi úlohami, excentricitami a oneskoreniami v experimente 1. Horný riadok zobrazuje chyby v MGS (čierna) a VGS (svetlosivá) v rôznych cieľových excentricitách. Spodný riadok zobrazuje chyby v MGS v rôznych intervaloch oneskorenia pre každú cieľovú excentricitu (3 stupne, svetlošedá; 8 stupňov, šedá; 13 stupňov, čierna). Systematické aj nesystematické chyby sa zvyšovali so zvyšujúcou sa excentricitou, s väčším lineárnym a kvadratickým nárastom v MGS ako vo VGS pre nesystematické chyby. Nesystematické chyby v MGS sa nahromadili od 1.5- s do 3- s intervalov oneskorenia významne pre primárne a sekundárne sakády v podobnom vzore naprieč excentricitami.

Vplyv oneskorenia na chyby VSWM naprieč excentricitou. Aby sme preskúmali, ako sa chyby VSWM menili počas trvania oneskorenia pri rôznych excentricitách, vykonali sme obojsmernú ANOVA opakovaných meraní s excentricitou (3, 8, vs. 13 stupňov vizuálneho uhla) a oneskorením (1,5, 2 vs. 3 s). ako faktory v rámci predmetu. Zistili sme významný hlavný vplyv oneskorenia pri nesystematických chybách, ale nie systematických chybách (tabuľka 1B; obr. 4, spodný riadok). Konkrétne sa nesystematické chyby počas MGS zvyšovali s dĺžkou oneskorenia lineárne pre primárnu aj sekundárnu sakádu (v tomto poradí: t(9)=4.82, p=.002; t(9){{18 }}.36, s<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

V MGS však neboli žiadne významné interakcie medzi excentricitou a oneskorením, s výnimkou systematických chýb sekundárnych sakád (obr. 4f). Interakčný efekt súvisel s lineárnym poklesom systematických chýb so zvyšujúcim sa oneskorením pri najväčšej excentricite (13 stupňov zorného uhla) na rozdiel od lineárneho zvyšovania pri strednej excentricite (8 stupňov zorného uhla) (kontrast linearity: t(9 )=− 3,53, p=,039), hoci oba lineárne trendy neboli štatisticky významné (8 stupňov zorného uhla: t=10,64, p=. 27; 13 stupňov zorného uhla: t=− 2,10, p=,13). Oneskorenie interakciou excentricity sa blížilo k významu pre nesystematické chyby v sekundárnych sakádach.

ÚČINKY DOPLNKU CISTANCHE: ZLEPŠENIE PAMÄTE

Experiment 2.

V experimente 2 sme sa zamerali na replikáciu výsledkov experimentu 1 a ďalej skúmali vplyv trvania zadržania na výkon VSWM. Preto sme preskúmali chyby odozvy v širšom rozsahu intervalov oneskorenia (0,5, 1, 1,5, 2, 3, 4 a 5 s). ANOVA s opakovanými opatreniami (tabuľka 2A; obr. 5, horný riadok) opäť odhalili významné hlavné účinky typu úlohy a excentricity pre všetky typy chýb a významnú interakciu medzi úlohou a excentricitou pre nesystematické chyby sekundárnych sakád. Počas MGS sa nesystematické chyby sekundárnych sakád zvyšovali so zvyšujúcou sa excentricitou lineárne (t(8)=15.23, s.<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, údaje nie sú uvedené).

Účinky oneskorenia na výkon VSWM (tabuľka 2B; obr. 5, spodný riadok) boli podobné tým, ktoré boli uvedené v experimente 1. Hlavný účinok oneskorenia na nesystematické chyby bol štatisticky významný pre sekundárne sakády a približoval sa významnosti pre primárne sakády ale nepreukázali významné interakcie s excentricitou. Post-hoc porovnania odhalili významné rozdiely v nesystematických chybách medzi 4-s a 0.5-s oneskorením (t(8)=6.08, p{10 }}.006) a medzi 4-s a 1.5-s oneskorením (t(8)=4.90, p=.025) pre sekundárne sakády . Nezistili sa žiadne významné účinky oneskorenia alebo oneskorenia v dôsledku interakcií excentricity na systematické chyby.

Obrázok 5. Chyby koncového bodu sakády medzi úlohami, výstrednosťami a oneskoreniami v Experimente 2. Pozri zápisy na obrázku 4. Systematické a nesystematické chyby sa zvyšovali so zvyšujúcou sa excentricitou, s väčším lineárnym a kvadratickým nárastom nesystematických chýb v MGS ako vo VGS . Nesystematické chyby v MGS sa nahromadili od 0.5-s až 5-s intervalov oneskorenia významne pre sekundárne sakády a mali trendový význam pre primárne sakády v podobnom vzore naprieč excentricitami.

Vykonali sme ďalšie analýzy, aby sme ďalej študovali účinky oneskorenia a excentricity na pamäťovo riadené sakády. Najprv sme zhromaždili replikačný súbor údajov pre Experiment 2 od šiestich predchádzajúcich subjektov, aby sme preskúmali, či sa výkon po rozsiahlej praxi stabilizoval. ANOVA s opakovanými opatreniami odhalili podobné účinky excentricity a oneskorenia v tomto súbore údajov replikácie (doplnkový obrázok S3; tabuľka S1) ako tie, ktoré sa pozorovali v experimente 1 a v prvom súbore údajov experimentu 2. Pozoruhodné je, že nesystematické chyby sa výrazne a lineárne zvýšili s dlhším oneskorením trvanie pre primárne (t(30)=4.20, p=.001) aj sekundárne (t(30)=5.62, p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

Po druhé, vykonali sme analýzy na individuálnej úrovni regresiou oboch typov chýb MGS na excentricitu, trvanie oneskorenia a ich produkt pre každého z deviatich účastníkov (doplnkový obrázok S4; tabuľka S2). Koeficient excentricity pre systematickú chybu bol významne väčší ako nula v primárnych a sekundárnych sakádach dvoch subjektov, hoci bol väčší ako nula pre nesystematické chyby v primárnych sakádach šiestich subjektov a sekundárnych sakádach ôsmich subjektov. 95-percentné intervaly spoľahlivosti (CI) oneskorenia nezahŕňali nulu pre nesystematické chyby, s výnimkou primárnych sakád jedného subjektu a sekundárnych sakád troch subjektov. Všetkých 95 percent CI oneskorenia pre systematické chyby a väčšina 95 percent CI súčinu excentricity a oneskorenia nezahŕňalo nulu. Tieto individuálne výsledky potvrdili skupinovú analýzu: v MGS sa nesystematické chyby zvýšili s väčšími cieľovými výstrednosťami a dlhším trvaním oneskorenia, hoci účinky oneskorenia boli slabšie ako účinky excentricity.

Celkovo v experimente 2 chyby koncového bodu sakády v MGS tiež ukázali väčší nárast variability so zvyšujúcou sa excentricitou (3 až 13 stupňov zorného uhla) a trvaním oneskorenia (0,5 až 5 s) ako v Zdá sa, že VGS a tieto dva faktory pôsobia nezávisle od seba. Na rozdiel od toho, systematická odchýlka sa nelíšila v rámci trvania oneskorenia a zvýšila sa naprieč excentricitami podobne v MGS a VGS.

Simulovaný výsledok pre VSWM v priestore a čase.

Nakoniec sme skúmali potenciálne neurofyziologické zdroje oneskorenia a účinkov excentricity na chyby VSWM. Použitím 1D modelu kontinuálneho nárazového atraktora52 sme simulovali priemer a variabilitu koncových bodov MGS v rámci siedmich oneskorení (0,5 až 5 s) a troch excentricit (3 až 13 stupňov zorného uhla), ako sa používa v experimente 2. Počet nervových jednotiek v modeli indexoval kortikálne zväčšenie v zornom poli (3 stupne , 933 neurónov; 8 stupňov , 402 neurónov; 13 stupňov , 256 neurónov) na základe faktora kortikálneho zväčšenia odhadnutého v štúdii mapovania ľudskej retinotopy55. Simulovali sme 10, 000 pokusov pre každú kombináciu oneskorenia a excentricity (doplnkový obrázok S5). Ako sa očakávalo z predchádzajúceho modelovania51, zatiaľ čo simulované systematické chyby nevykazovali značné rozdiely naprieč excentricitou alebo oneskorením, simulované nesystematické chyby vykazovali podstatné zvýšenie naprieč excentricitou aj oneskorením. Stručne povedané, simulované údaje replikovali hlavné účinky oneskorenia, ale nedokázali zachytiť vzorce systematických chýb a nezávislé účinky excentricity a oneskorenia na MGS, ako je uvedené v údajoch o správaní.

ÚČINKY DOPLNKU CISTANCHE: ZLEPŠENIE PAMÄTE

Diskusia

V tejto štúdii sme skúmali, ako sa reprezentácia VSWM mení v 2D priestore a čase. Naše údaje o správaní ukázali, že systematické aj nesystematické chyby pamäťovo riadených sakád narastali s výstrednosťami. Iba nesystematické chyby však vykazovali kvalitatívne odlišný vzorec od vizuálne vedených sakád. Tieto zistenia sa riadia modelom kortikálneho zväčšenia, čo naznačuje, že retinotopické organizácie vizuálnej dráhy môžu obmedzovať reprezentácie VSWM. Je tiež zrejmé, že nesystematické chyby pamäťovo riadených sakád sa zvyšovali s retenčným intervalom až do 5 s, hoci účinok sa zdal byť menej robustný a variabilnejší medzi subjektmi ako účinok excentricity. Predpokladáme, že nesystematické chyby sú spojené s nahromadeným neurónovým šumom pri udržiavaní pamäte v súlade s neurofyziologickými modelmi, zatiaľ čo systematické chyby môžu pochádzať z procesov, ktoré nie sú založené na pamäti, ako je senzomotorická transformácia. Nedostatok excentricity interakciou oneskorenia v MGS ďalej naznačuje nezávislé mechanizmy, ktoré sú základom priestorového a časového spracovania VSWM.

Naše experimenty konzistentne vykazovali zvýšené systematické a nesystematické chyby v pamäťovo riadených sakádach so zvyšujúcou sa cieľovou excentricitou. Tieto zistenia úzko korešpondujú s predchádzajúcimi štúdiami, ktoré uvádzajú väčšie chyby odozvy s väčšou excentricitou cieľa u makakov používajúcich podobnú úlohu MGS7 a u ľudí, ktorí používajú úlohu vyžadujúcu manuálne ovládané kliknutia myšou na lokalizáciu cieľov v priestore9. Rozšírením predchádzajúceho výskumu ďalej ukazujeme, že variabilita odpovedí riadených pamäťou naprieč excentricitou bola mimo kvantitatívneho rozdielu od vizuálne riadených odpovedí. Najmä nesystematické chyby v MGS sa zvyšovali lineárne a kvadraticky so zvyšujúcou sa excentricitou v porovnaní s menším lineárnym nárastom chyby vo VGS. Tieto zistenia naznačujú, že reprezentácie VSWM nie sú homogénne v 2D priestore a sú nelineárne naprieč excentricitami. Reprezentácie VSWM môžu mať ostrejší prechod z fovey (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5 stupňov )32,33,56.

Možným nervovým mechanizmom, ktorý je základom priestorovej heterogenity chýb VSWM, je štruktúra funkčného topografického mapovania priestoru vo vizuálnom systéme. Retinotopické vlastnosti dorzálnej vizuálnej dráhy, ako je kortikálne zväčšenie, môžu obmedzovať reprezentácie VSWM v zornom poli, podobne ako obmedzovanie vizuálnych percepčných a pozornosťových výkonov v priestore36, 39, 57–59. Je zaujímavé, že predchádzajúce štúdie vizuálnej krátkodobej pamäte ukázali zníženie kapacity vizuálnej pracovnej pamäte pre písmená so zvyšujúcou sa excentricitou zo 4 stupňov na 10 stupňov vizuálneho uhla a účinok bol čiastočne zoslabený po zmene mierky stimulu v súlade s kortikálnym zväčšením. faktor 60. Naše zistenia o nelineárnom náraste nesystematických chýb naprieč excentricitou ďalej rozširujú hypotézu kortikálneho zväčšenia na VSWM pre priestorové polohy. Ako ukázali predchádzajúce štúdie percepčnej ostrosti39, kortikálny faktor zväčšenia je tiež nelineárnou funkciou excentricity, ktorá vykazuje postupne pomalší pokles z excentricity 1,5 stupňa na 12 stupňov zorného uhla. Väčšie chyby VSWM pre periférne ciele môžu pochádzať z priestorovej heterogenity percepčného spracovania v skorých vizuálnych oblastiach. Alternatívne by to mohlo pochádzať z nerovnomernej mnemotechnickej reprezentácie v priestore vo vizuálnych oblastiach nižšej úrovne16, 17 a v zadnej parietálnej a frontálnej oblasti vyššej úrovne s ďalším skreslením v ich retinotopickej organizácii10,44. Kortikálne zväčšenie skorých vizuálnych oblastí môže obmedziť tak percepčné kódovanie, ako aj mnemotechnické udržiavanie priestorových informácií v periférnom zornom poli. Ako presne môže kortikálne zväčšenie ovplyvniť presnosť VSWM v priestore? Existujú aspoň dva mechanizmy, vrátane zníženého kortikálneho zväčšenia faktora a zvýšenej veľkosti receptívneho poľa, keď sa excentricita cieľa zvyšuje38, 40, 41, 61, 62. Keďže hustota buniek v centrálnej vizuálnej reprezentácii V1 je zhruba rovnaká63 alebo dokonca vyššia64 ako hustota v periférnej reprezentácii, zníženie kortikálneho zväčšeného faktora s excentricitou znamená viac neurónov venovaných foveálnemu spracovaniu.

Ako je znázornené v predchádzajúcich modelovacích štúdiách51 a v našich simulačných údajoch (doplnkový obrázok S5), menší počet neurónov v lokálnom mikroobvode VSWM by zvýšil stochastický drift v aktivite populácie, a tým zvýšil rozptyl sieťového výstupu. Je možné, že väčšia nesystematická chyba so zvyšujúcou sa excentricitou v našich údajoch MGS je behaviorálnym prejavom kortikálneho zväčšovacieho faktora a variability rekurentnej sieťovej aktivity v kortikálnom priestore. Okrem toho väčšia veľkosť prijímacieho poľa môže tiež znížiť kvalitu reprezentácie VSWM na periférii, pretože široké priestorové ladenie môže znížiť presnosť kódovania aj údržby VSWM. Budúce štúdie by mohli ďalej skúmať, ako veľkosť pamäťového poľa v sieti nárazových atraktorov ovplyvňuje chyby VSWM systematickým menením štruktúry a sily excitačného a inhibičného synaptického prenosu. Druhým dôležitým postrehom je rozdielny časový priebeh systematických a nesystematických chýb nad oneskorením. Zistili sme nahromadenie nesystematických chýb v pamäťovo riadených sakádach, keď sa doba oneskorenia predĺžila až na 5 s, zatiaľ čo systematická chyba bola v priebehu času rozložená náhodnejšie. Je v súlade s mnohými predchádzajúcimi štúdiami pracovnej pamäte, ktoré ukazujú, že čím dlhší je interval uchovávania, tým väčšia je variabilita vybavovania pamäte pre farbu65,66, orientáciu48,66,67, tvárové podnety66 a priestorové umiestnenie8,47. Na rozdiel od toho sa priemerná chyba pripomenutia pre priestorové ciele významne nelíši s trvaním oneskorenia6,8,47.

Naše výsledky najmä replikovali a rozšírili štúdiu priestorovej pracovnej pamäte od Whitea a kolegov8, ktorí použili podobnú paradigmu MGS u opíc makakov. V porovnaní so vzormi nesystematickej chyby v 2D priestore sa však zdá, že chybové vzory súvisiace s oneskorením vykazovali väčšie individuálne rozdiely a zdalo sa, že sú nezávislé od excentricity. Účinok oneskorenia bol však stabilný počas viacerých relácií a reprodukoval sa v súbore údajov replikácie (doplnkový obrázok S3). Aký je nervový substrát zníženej presnosti pamäte v priebehu času, čo sa odráža vo zvýšenej variabilite vyvolávania s dlhším trvaním oneskorenia? Reprezentácia obsahu alebo cieľov VSWM je spojená s trvalou nervovou aktivitou pozorovanou v distribuovaných kortikálnych a subkortikálnych oblastiach počas oneskorenia pamäte15 a variabilita pretrvávajúcej nervovej aktivity počas oneskorenia môže byť základom variability behaviorálnej odpovede v jednotlivých štúdiách5,52,68,69. Táto nervová variabilita sa v priebehu času postupne hromadí, čo súvisí s degradáciou pamäťovej reprezentácie so zvýšeným retenčným intervalom52. Ako je modelované predchádzajúcimi štúdiami51 a súčasnou štúdiou (doplnkový obrázok S5), v modeli nárazového atraktora sa náhodný drift neurálnej aktivity populácie časom zvyšuje v neprítomnosti vonkajších senzorických vstupov, čo zvyšuje nesystematické, nie systematické chyby s dlhším oneskorením. trvanie. Okrem lokálnych rekurentných mikroobvodových mechanizmov môžu zmeny v presnosti pamäte v priebehu oneskorenia zodpovedať aj iné nervové mechanizmy, ako je krátkodobá synaptická plasticita70–72. Zatiaľ čo nesystematické chyby môžu pochádzať z procesov súvisiacich s pamäťou, zdá sa, že systematické chyby sú menej závislé od údržby pamäte. Tu sme zistili, že systematické chyby sa nehromadili počas intervalov oneskorenia v našich behaviorálnych zisteniach a výpočtovej simulácii. Okrem toho sa ukázalo, že systematické chyby sa menia v závislosti od jasu miestnosti8, počiatočnej polohy hlavy a očí6 a spätnej väzby po sakade7. Systematické chyby sa teda môžu spoliehať na mechanizmus, ktorý nie je založený na pamäti, ako je napríklad hlučný senzomotorický transformačný proces, ktorý nepresne prekladá retinotopické signály do motorických príkazov6. Jedna štúdia73 konkrétne ukázala, že vybíjacie aktivity neurónov súvisiacich s kolikulárnou sakádou sú podobné v presnej vizuálne riadenej sakáde a nepresnej pamäťovo riadenej sakáde, čo naznačuje, že systematické chyby môžu vzniknúť pridaním alebo vynechaním signálov, ktoré sú po prúde od superior colliculus.

Tieto signály sa môžu týkať kinematických obmedzení pri generovaní sakády74, ako je kompenzácia presakadickej orbitálnej polohy, ale presná úloha takýchto signálov pri vytváraní systematických chýb v odpovediach riadených pamäťou zostáva nejasná. Napriek tomu sme nemohli vylúčiť, že systematické chyby pochádzajú z iných kortikálnych oblastí zapojených do priestorového spracovania a senzomotorickej transformácie, ako sú FEF75 a IPS76, 77. Napríklad sa ukázalo, že FEF demonštruje kvadrantovú nervovú organizáciu, ktorá pravdepodobne súvisí so systematickým skreslením pamäťových odpovedí smerom k stredu kvadrantu10. Hoci naše hlavné zistenia podporujú teóriu nesystematických chýb založenú na pamäti a teóriu systematických chýb, ktorá nie je založená na pamäti, je dôležité poznamenať ďalšie možnosti. Senzomotorické transformácie môžu tiež hrať úlohu pri akumulácii variability odozvy v priebehu času počas skorého oneskorenia6 alebo počas obdobia oneskorenia75.

EXTRAKT CISTANCHE: ZLEPŠENIE PAMÄTE

Nie je tiež známe, či systematické chyby môžu v niektorých situáciách súvisieť s údržbou pamäte. Systematické chyby sa môžu výrazne zvýšiť po 5 s, čo je najdlhší interval oneskorenia, ktorý sme použili. Okrem toho sa ukázalo, že priemerné chyby vyvolania orientácie48,49 alebo farby50 sa zvýšili s oneskorením pamäte, keď bolo prezentovaných viacero položiek a keď boli položky aktívne udržiavané v pamäti50. Na preskúmanie toho, kde, kedy a ako sa vyskytujú systematické a nesystematické chyby, sú potrebné ďalšie štúdie. Paradigmy priestorovej pracovnej pamäte, ktoré sa nespoliehajú na senzomotorickú transformáciu, ako je oneskorená úloha priraďovania k vzorke78, môžu byť dobrou alternatívou na testovanie závislosti chýb správania od udržiavania pamäte. Skúmanie systematických a nesystematických chýb VSWM v klinických modeloch, ako je Parkinsonova choroba79 a schizofrénia80, môže tiež prispieť k pochopeniu povahy chýb v správaní a mohlo by potenciálne pomôcť pri vývoji behaviorálnych markerov na pomoc pri diagnostike týchto porúch. Ďalším zaujímavým zistením v tejto štúdii je rozdiel medzi primárnymi a sekundárnymi sakádami. Celkovo sekundárne sakády vykazovali robustnejšiu úlohu prostredníctvom interakcie excentricity a účinku oneskorenia v porovnaní s primárnymi sakádami. Je možné, že primárne a sekundárne sakády odrážajú rôzne zložky VSWM. Primárne sakády môžu byť užšie spojené s počiatočným motorickým plánom, zatiaľ čo nápravné sakády môžu užšie odrážať kvalitu reprezentácie VSWM81–83.

Ako také môžu chyby v primárnych pamäťovo riadených sakádach zahŕňať motorické chyby, ktoré sa nedajú odlíšiť od vizuálne riadených reakcií, čo vysvetľuje slabšiu interakciu medzi úlohou a excentricitou. Menší účinok oneskorenia na primárne sakády môže indikovať konštantné motorické chyby počas oneskorení. Nakoniec sme našli malú alebo žiadnu interakciu medzi excentricitou a oneskorením, čo naznačuje, že priestorové a časové spracovanie VSWM môže byť do značnej miery nezávislé. Je možné, že udržiavanie VSWM v priebehu času súvisí s lokálnou nervovou dynamikou, ako je napríklad stochastický drift nervovej aktivity simulovaný modelom nárazového atraktora. Na rozdiel od toho je reprezentácia VSWM naprieč priestorom pravdepodobne obmedzená globálnejším nervovým mechanizmom, ako je napríklad topografické mapovanie na veľké vzdialenosti v kortikálnych oblastiach a medzi nimi. Takýto kontrast medzi lokálnymi a globálnymi mechanizmami môže vysvetliť invarianciu systematických chýb naprieč oneskoreniami a excentricitou oneskorenými interakciami v simulovaných údajoch (doplnkový obrázok S5), pretože model zachytáva iba lokálnu nervovú dynamiku, ale nie zmeny v medziregionálnej a intra- regionálna topografia. Budúce modely by mali zahŕňať lokálne aj globálne mechanizmy na simuláciu priestorovej heterogenity pri spracovaní VSWM.

Napríklad vytvorenie dvojrozmerného modelu VSWM, ktorý zahŕňa vnútroregionálnu (ne)topografickú organizáciu pozdĺž dorzálnej vizuálnej dráhy meranej pomocou fMRI22 alebo elektrofyziológie10, by bolo kľúčové na pochopenie spracovania VSWM v priestore. Okrem toho môžu byť modely veľkých obvodov ďalej integrované s topografickými faktormi, ako sú medziregionálne topografické spojenia84 a kortiko-kortikálne vzorkovanie85, aby sa lepšie zachytilo priestorové spracovanie vo VSWM. Stručne povedané, táto štúdia ukazuje, ako sa chyby koncových bodov sakády líšia v dvojrozmernom priestore a čase pomocou úlohy oneskorenej odozvy okulomotora u ľudských subjektov. Pozorovali sme rôzne časové priebehy systematickej a nesystematickej chyby počas retenčného intervalu, počas ktorého systematické chyby náhodne kolísali, zatiaľ čo nesystematické chyby sa hromadili až 5 s. Navrhujeme, aby sa nesystematické chyby, nie systematické chyby, týkali viac procesov súvisiacich s pamäťou. Zistili sme aj nárast systematických a nesystematických chýb so zvyšujúcou sa excentricitou cieľa. Interakcia medzi excentricitou a úlohou bola významná pre nesystematické chyby, čo naznačuje potenciálne obmedzenie retinotopickej organizácie na reprezentáciu VSWM. Nakoniec, nedostatok interakcie medzi excentricitou a oneskorením naznačuje potenciálne odlišné mechanizmy spracovania VSWM v priestore a v čase.