Časť 1: Funkčná konektivita medzi pamäťou a centrami odmeňovania naprieč úlohami a odpočinkom Sledovanie citlivosti pamäte na odmenu
Mar 17, 2022
pre viac informácií:{0}}
Lea E. Frank1, Alison R. Preston2, Dagmar Zeithamova1
1Department of Psychology, University of Oregon, 1227 University Street, Eugene, OR 97403, USA
2Centrum pre vzdelávanie aPamäťa Katedra psychológie, Texaská univerzita v Austine, Austin, TX 78712, USA
Kliknite naCistanche UK na zlepšenie pamäte
Abstraktné
Vonkajšia motivácia, ako je prísľub budúcej peňažnej odmeny za zapamätanie si udalosti, môže ovplyvniť, ktoré udalosti sa zapamätajú. Na základe odmenyPamäťPredpokladá sa, že modulácia je výsledkom kódovacích a postkódovacích interakcií medzi dopaminergným stredným mozgom, signalizačnou odmenou a hipokampom a parahipokampálnym kortexom, čo podporuje epizodickéPamäť. Pýtali sme sa, či interakcie hippocampu a parahipocampu s inými oblasťami súvisiacimi s odmenou súvisia s moduláciou odmeňovaniaPamäťa či sú takéto vzťahy v čase stabilné. Pamäťová citlivosť jednotlivcov na odmenu sa merala pomocou úlohy kódovania peňažných stimulov, v ktorej narážka indikovala potenciálnu peňažnú odmenu (penny, desetník alebo dolár) za zapamätanie si nadchádzajúceho páru objektov. Funkčné prepojenie medziPamäťa oblasti odmeňovania sa merali pred úlohou, počas nej a po nej. Oblasti záujmu súvisiace s odmenou boli vytvorené pomocou metaanalýzy existujúcich štúdií o odmene a okrem stredného mozgu zahŕňali ventrálne striatum, mediálne a orbitálne prefrontálne kortexy a prednú cingulárnu kôru. Výsledky ukázali, že prepojenie medziPamäťa regióny odmeňovania sledovali individuálne rozdiely v modulácii odmeňovaniaPamäťbez ohľadu na to, kedy sa merala konektivita. Vzory konektivity predného cingulátu, orbitofrontálneho kortexu a ventrálneho striata sa spolu variovali a najsilnejšie sledovali správanie. Tieto zistenia implikujú širší súbor oblastí odmeňovania v modulácii pamäte, ako sa uvažovalo predtým, a poskytujú nový dôkaz, že stabilné vzory prepojenia medziPamäťa centrá odmeňovania sa týkajú individuálnych rozdielov v tom, ako odmena ovplyvňuje pamäť.
Kľúčové slová
EpizodickýPamäť; Funkčná konektivita; hippocampus; motivácia; Odmena; Prefrontálna kôra
Prečo sa niektoré udalosti spomínajú a na iné sa zabúda? Motivácia založená na odmene je jedným z faktorov, ktorý ovplyvňuje, ktoré udalosti sa zapamätajú. ModuláciaPamäťPredpokladá sa, že odmeny sú výsledkom aktivácie dopaminergného stredného mozgu a odmeny Dagmar Zeithamovej dasa@uoregon.edu.
Poznámka vydavateľa Springer Nature zostáva neutrálny, pokiaľ ide o jurisdikčné nároky v publikovaných mapách a inštitucionálnych pridruženiach.
projekcia dopamínu do hipokampu, čo uľahčuje dlhodobú potenciáciu aPamäťformácia (Lisman & Grace, 2005; Lisman, Grace, & Duzel, 2011; Shohamy & Adcock, 2010). V súlade s týmto modelom niekoľko funkčných štúdií MRI dokumentovalo zvýšenú aktiváciu v strednom mozgu a ventrálnom striatu, sprevádzanú jednorozmernými a
multivariačné signály odrážajúce odmenu v hipokampe a parahippokampálnom kortexe (PHC) v rámci mediálneho temporálneho laloku (Adcock, Thangavel, Whitfield-Gabrieli, Knutson a Gabrieli, 2006; Gruber, Ritchey, Wang, Doss a Ranganath, 2016; ., 2005; Wolosin, Zeithamova a Preston, 2012, 2013). Spoločným zistením v týchto štúdiách je, že jednotlivci sa líšia v miere, v akej súPamäťje ovplyvnená vonkajšími odmenami (Adcock a kol., 2006; Gruber a kol., 2016; Wolosin a kol., 2012, 2013).
Individuálne rozdiely vPamäťcitlivosť na odmenu súvisí s fázickými aj tonickými interakciami medzi stredným mozgom a stredným temporálnym lalokom (Shohamy & Adcock, 2010). Adcock a kol. (2006) prvýkrát zistili, že aktivácia súvisiaca s úlohou v hipokampe, PHC, strednom mozgu a ventrálnom striate boli korelovanými účastníkmi. Wolosin a kol. (2012) ukázali interakcie medzi hipokampom a stredným mozgom na pozadí v rámci fázy kódovania aj získavaniaPamäťcitlivosť na odmenu. Iné štúdie sa zamerali na zvyšovanie konektivity vyvolanej učením a spájali ich s motiváciou odmeňovaniaPamäť(Gruber et al., 2016; Murty, Tompary, Adcock a Davachi, 2017), hoci interakcie hipokampu a stredného mozgu sa môžu týkať asociatívnychPamäťvo všeobecnosti (Duncan, Tompary, & Davachi, 2014; Tompary, Duncan, & Davachi, 2015).
Naprieč mnohýmiPamäťV štúdiách sa dôraz kládol na konektivitu počas plnenia úloh alebo zmeny konektivity po učení ako primárne prediktory správania (Gruber a kol., 2016; Murty a kol., 2017; Tambini, Ketz a Davachi, 2010; Tompary a kol., 2015). Na rozdiel od toho sa iné oblasti zamerali na pokojové vzorce konektivity, keďže individuálne rozdiely vo vnútornej konektivite môžu zostať relatívne stabilné v priebehu času a úloh (Finn a kol., 2015; Gratton a kol., 2018), čo predpovedá individuálne rozdiely v kognícii (Finn a kol., 2015; Gerraty, Davidow, Wimmer, Kahn a Shohamy, 2014; Poole a kol., 2016; Wang a kol., 2010). Preto sme chceli tieto prístupy premostiť a otestovať, či medzi nimi existujú stabilné interakciePamäťa odmeňovať regióny, ktoré sledujú individuálne rozdiely vPamäťcitlivosť na odmenu bez ohľadu na to, kedy sa tieto interakcie merajú. Napríklad aj pri absencii úlohy sa sila konektivity medzi hipokampom, stredným mozgom a ventrálnym striatem medzi jednotlivcami líši (Kahn & Shohamy, 2013). Pretože tieto regióny sú zapojené doPamäťa procesy odmeňovania, tieto interakcie nezávislé od úloh sa môžu týkať individuálnych rozdielov vPamäťcitlivosť na odmenu. Myšlienka „odtlačku prsta“ konektivity jednotlivca – používaná v širšom zmysle s odkazom na vzory konektivity rozlišujúce skupiny a sledovanie výkonu (Gratton et al., 2018; Wang et al., 2010) namiesto identifikácie konkrétnych jednotlivcov (Finn et al. ., 2015) — ešte nebol testovaný v oblasti modulácie odmienPamäť.
Teoretické perspektívy, najmä model Lisman a Grace (2005), zdôraznili úlohu dopaminergného stredného mozgu v motivovanom učení. Ovplyvnené týmto modelom, neuroimagingové štúdie naPamäťcitlivosť na odmenu sa zvyčajne zameriavala na stredný mozog ako primárnu oblasť záujmu o odmenu (Adcock a kol., 2006; Gruber a kol., 2016; Wittmann a kol., 2005; Wolosin a kol., 2012). Iné regióny súvisiace s odmeňovaním však pravdepodobne prispejú k motivačným účinkom naPamäť. Predpokladá sa, že ventrálne striatum hrá ústrednú úlohu pri integrácii signálov medzi hipokampom a stredným mozgom (Lisman & Grace, 2005; Miendlarzewska, Bavelier a Schwartz, 2016), ktoré sa získava počas motivačného kódovania (Adcock a kol., 2006; Wittmann a kol. al., 2005) a ukázalo sa, že interaguje s hipokampom počas odpočinku (Kahn & Shohamy, 2013) a vykonávania úloh (Adcock
a kol., 2006; Camara, Rodriguez-Fornells a Münte, 2009; Kafkas & Montaldi, 2015). Prefrontálne oblasti, vrátane orbitofrontálneho kortexu (OFC) a mediálneho prefrontálneho kortexu (MPFC), tiež interagujú s hipokampom a PHC (Blessing, Beissner, Schumann, Brünner, & Bär, 2016; Gerraty a kol., 2014; Murty, LaBar, & Adcock, 2016) a boli zapojené do rôznych procesov súvisiacich s odmeňovaním (Amiez, Joseph, & Procyk, 2006; Elliott, Agnew, & Deakin, 2008; Kable & Glimcher, 2007). Avšak kvôli teoretickému dôrazu na stredný mozog a do menšej miery striatum nie je známe, či k modulácii odmeňovania prispievajú aj iné regióny súvisiace s odmeňovaním.Pamäť.
Súčasná štúdia mala dva hlavné ciele. Najprv sme sa snažili určiť úlohu širšej siete regiónov súvisiacich s odmenou pri sprostredkovaní modulácie odmeňovaniaPamäť. Oblasti záujmu súvisiace s odmenou boli nezávisle odvodené na základe ich zapojenia do spracovania odmien pomocou automatizovaného metaanalytického nástroja Neurosynth (Yarkoni, Poldrack, Nichols, Van Essen a Wager, 2011), bez ohľadu na ich predchádzajúci vplyv na moduláciu pamäte odmeny. . Po druhé, snažili sme sa určiť, do akej miery sa individuálne rozdiely v citlivosti pamäti na odmenu týkajú individuálnych rozdielov v konektivite medzi nimiPamäťa centrá odmeňovania a či takýto vzťah môže existovať bez ohľadu na to, kedy sa meria konektivita. Na vyhodnotenie stability vzorcov konektivity a ich vzťahu k správaniu sa merali interakcie medzi hipokampom a PHC so sieťou oblastí súvisiacich s odmenou pomocou funkčnej MRI počas úlohy kódovania peňažných stimulov (Adcock et al., 2006), ako aj počas kontroly odpočinku pred úlohou a po nej. Vzor konektivity pre každého účastníka súvisel s ichPamäťcitlivosť na odmenu, definovaná ako pamäťová výhoda pre vysokohodnotné pokusy s využitím analýzy rozptylu a prístupov strojového učenia. Samostatná správa z tohto súboru údajov, ktorá sa zameriava na aktivačné vzorce súvisiace s hipokampom a PHC a ako predstavujú odmenu, bola publikovaná už skôr (Zeithamova, Gelman, Frank a Preston, 2018).
Materiály a metódy
Účastníci
Thirty-four healthy, English-speaking volunteers were enrolled in this study. Data from nine participants were excluded for excessive head motion during task scans (framewise displacement >1 mm in at least 50-time points in more than 1 run; 4 participants), scanning interruptions (3 participants), or missing data (2 participants). An additional participant was excluded due to excessive head motion during a rest scan (>50 percent časových bodov odstránených počas čistenia). Zvyšných 24 subjektov (18 žien vo veku 18 – 31 rokov, priemerný vek=22) bolo zahrnutých do analýz konektivity. Účastníci dostali 40 dolárov za účasť a až 55,50 dolárov bonus za svoju účasťPamäťvýkon. Štúdiu schválila Inštitucionálna revízna rada Texaskej univerzity v Austine a všetci účastníci poskytli písomný súhlas. Samostatná vzorka 20 účastníkov (5 žien, vek 18–24 rokov, priemerný vek 19 rokov) dokončila rovnakú úlohu, ale nebola skenovaná.
Behaviorálne postupy
Po postupe súhlasu boli účastníci poučení o úlohe a absolvovali päť cvičných pokusov. Ďalej boli podrobené skríningu na MRI, zmenené na peelingy a umiestnené do magnetu MRI. Skenovanie začalo získaním anatomických skenov, po ktorých nasledovali funkčné skeny. Účastníci dokončili prekódovanie pokojovej kontroly (6 minút), motivovanú úlohu kódovania v piatich behoch súvisiacich s udalosťou (každý 9 minút) a po kódovaní pokojovú kontrolu (6 minút), s 1–2 minútami medzi všetkými kontrolami ( Obr. 1a). Počas skenovania odpočinku boli účastníci poučení, aby mali oči otvorené a pred nimi bola prázdna obrazovka. Počas úlohy motivovaného kódovania boli účastníci inštruovaní, aby zámerne zakódovali 150 párov bežných predmetov, pričom každému predchádzalo tágo (v obrázkovej alebo slovnej forme), označujúce hodnotu odmeny (cent, desetník alebo dolár), ktorú môžu zarobiť, ak si pamätajú. objektový pár neskôrPamäťtest (obr. 1b). Páry objektov boli nakreslené zo súboru 300 farebných fotografií objektov a náhodne priradené k jednej zo šiestich podmienok odmeny-cue, čo viedlo k 25 párom na podmienku. Účastníci boli informovaní, že dostanú peňažný bonus označený odmenou za správne vyvolanie asociácií v úlohe vyvolávania, ktorá bezprostredne nasledovala po relácii skenovania. Pokusy zo všetkých podmienok boli prezentované v náhodnom poradí s vyváženým počtom prezentácií v každom z piatich cyklov kódovania. Po relácii skenovania, približne 20 až 30 minút po odpočinku po kódovaní, bol dokončený test vyvolania vlastného tempa. Počas každého testovacieho pokusu sa účastníkom ukázal ľavý objekt každého páru a boli požiadaní, aby nahlas pomenovali súvisiaci objekt, po ktorom nasledoval zdrojPamäťtest, počas ktorého si účastníci vybrali tágo odmeny, ktoré predchádzalo tomuto objektu (obr. 1c). Účastníci neboli informovaní, že budú testovaní na identitu podnetu pred testom. Zdrojová pamäť pre identitu podnetu bola vo vzorke fMRI náhodná (Zeithamova et al., 2018) a v tejto správe sa ďalej nezohľadňuje.
Pre každého účastníka sa vypočítal priemerný podiel správne pripomenutých asociácií po každom zo šiestich možných podnetov. A 2 (forma: obrázok, slovo) × 3 (hodnota: cent, desetník, dolár) opakované merania ANOVA skúmala vplyv hodnoty a formy odmeny v rámci subjektov naPamäť. Pre významné účinky sa vykonali následné párové porovnania, aby sa určili rozdiely medzi priemernou presnosťou každého stavu. Údaje o správaní sa použili na indexovanie individuálnych rozdielov v modulácii pamäte odmeny. Pretože sa zistilo, že behaviorálny účinok odmeny má vo vzorke fMRI tvar písmena U, použili sme rozdiel medzi presnosťou dolára a desaťnásobku ako mieru citlivosti pamäte na odmenu. Toto skóre označujeme ako skóre modulácie behaviorálnej odmeny (BRM). Okrem toho, stredné rozdelenie skóre Brm rozdelilo účastníkov do dvoch skupín: modulátorov (tých, ktorí demonštrovaliPamäťcitlivosť na odmenu) a nemodulátory (tie, ktorých pamäťové skóre bolo necitlivé na odmenu). Potvrdzujúca analýza účinku odmeny naPamäťsa uskutočnilo v rámci každej skupiny, aby sa overilo, že „modulátory“ skutočne preukázali pamäťovú výhodu pre dolárové pokusy, zatiaľ čo „nemodulátory“ nie. Hovoríme o tejto dichotomizovanej mierePamäťcitlivosť na odmenu ako stav modulátora.
akvizícia fMRI
Funkčné a štrukturálne snímky MR boli zhromaždené v Imaging Research Center na University of Austin v Texase pomocou 3T Siemens Skyra MRI skenera. Funkčné snímky boli zhromaždené v 72 šikmých axiálnych rezoch, približne 20 stupne od línie AC-PC, pomocou echo-planárnych zobrazovacích sekvencií s multipásmovým akceleračným faktorom=3, GRAPPA faktorom=2, TR=2,000 ms, TE=31 ms, uhol preklopenia {{10}} stupeň, matica 128 × 128 × 72, výsledkom čoho je 1.7- mm izotropných voxelov. Pomocou rovnakých parametrov sa vykonali dve 6-minútové skeny fMRI v pokojovom stave, jedno pred a druhé po úlohe kódovania. Zozbieral sa anatomický obraz MPRAGE s vysokým rozlíšením T1 (matice 256 × 256 × 192, izotropné voxely 1- mm). Ďalší T2- vážený obrázok bol zozbieraný v šikmej koronálnej rovine kolmej na os hipokampu (TR=13, 150 ms, TE=82 ms, matrice 512 × 60 × 512, 0. 4- × 0.4-mm rozlíšenie v rovine s 1,{37}}mm rezmi, bez medzery).
Oblasti záujmu
Pretože predchádzajúce štúdie o motivovanom kódovaní sa primárne zameriavali na stredný mozog, málo sa vie o tom, ako môžu iné regióny súvisiace s odmeňovaním ovplyvniťPamäťcitlivosť na odmenu. Naším cieľom bolo zahrnúť do súčasného vyšetrovania širšiu sieť súvisiacu s odmeňovaním, bez ohľadu na to, či boli predtým zapojené do modulácie odmienPamäť. Aby sa získali ROI súvisiace so spracovaním odmien, bola z databázy Neurosynth (http://neurosynth.org) zozbieraná metaanalýza 671 štúdií vrátane termínu „odmena“. Použili sme mapu „reverznej inferencie“ (v súčasnosti označovanú ako „asociačný test“), ktorá zobrazuje oblasti, ktoré sa prednostne aktivujú v štúdiách, ktoré zahŕňajú pojem „odmena“ v porovnaní so štúdiami, ktoré neobsahujú pojem „odmena“ a ako také sa považuje za diagnostický predmetného termínu (Yarkoni et al., 2011). Pretože predvolený prah neurosynthu (FDR s< 0.="" 01)="" yielded="" large="" clusters="" with="" multiple="" peaks="" in="" anatomically="" distinct="" regions,="" we="" further="" thresholded="" the="" maps="" with="" a="" voxel-wise="" threshold="" ofz="5.3" to="" obtain="" clusters="" that="" did="" not="" extend="" across="" multiple="" anatomical="" regions.="" this="" meta-analysis="" resulted="" in="" five="" reward-related="" rois="" that="" centered="" on="" the="" anterior="" cingulate="" cortex="" (acc),="" midbrain,="" medial="" prefrontal="" cortex="" (mpfc),="" orbitofrontal="" cortex="" (ofc),="" and="" ventral="" striatum="" (vs).="" clusters="" centered="" on="" the="" midbrain="" and="" vs="" were="" disproportionately="" larger="" than="" the="" prefrontal="" rois="" and="" extended="" beyond="" the="" anatomical="" boundaries="" of="" their="" respective="" regions,="" thus="" these="" clusters="" were="" further="" reduced="" to="" the="" top="" 500="" voxels.="" the="" localization="" ofthe="" resulting="" five="" reward-related="" rois="" in="" the="" standard="" space="" is="" presented="" in="" fig.="" 2a.="" the="" reward-related="" rois="" were="" reverse="" transformed="" from="" standard="" space="" to="" native="" space="" of="" each="" participant="" using="" flirt,="" a="" part="" of="" fsl="" (http://www.fmrib.ox.ac.uk/fsl).="" finally,="" the="" reward="" rois="" were="" resampled="" to="" the="" functional="" space="" of="" the="" participant="" to="" serve="" as="" masks="" for="" extracting="" time="">
Vzhľadom na počet oblastí súvisiacich s odmenou boli vybrané iba hipokampus a PHCPamäťoblasti záujmu, aby sa obmedzil celkový počet uvažovaných spojení. Hippocampus a PHC boli vybrané ako naše predchádzajúce pamäťové ROI, pretože sa dôsledne podieľali na štúdiách účinkov odmeňovania naPamäť(Gruber a kol., 2016; Wolosin a kol., 2012, 2013). Aby sme získali nezaujaté ROI, definovali sme hipokampus a PHC anatomicky v natívnom priestore každého účastníka. Nepoužili sme funkčnú definíciu (napr. Neurosynth), pretože nebolo zrejmé, či je štandardnáPamäťvoxely v týchto oblastiach musia byť tiež najrelevantnejšie pre moduláciu pamäte odmenou. „Pamäťové“ mapy Neurosynth však pokrývajú v podstate celý anatomický hipokampus a PHC, a teda by poskytli rovnaké výsledky. Anatomické ROI sa získali kortikálnou parceláciou a subkortikálnou segmentáciou anatomického skenovania T1 prostredníctvom Freesurfer (https://surfer.nmr.mgh.harvard.edu). Anatomický sken T1 sa potom zaregistroval do prvého funkčného skenovania pomocou nástrojov Advanced Normalization Tools) a parametre spoločnej registrácie sa aplikovali na segmentáciu Freesurfer. Nakoniec sa hipokampus a PHC špecifický pre účastníka, definovaný Freesurferom, transformovali do priestoru ich funkčných skenov, aby sa použili ako masky na extrakciu časových radov hipokampu a PHC. Hippocampus a PHC ROI sú uvedené ako príklad na obrázku 2b.
Odvodenie funkčných opatrení konektivity
Predspracovanie bolo vykonané pomocou nástrojov z FSL verzie 5.{1}} a ANTS. Funkčné a anatomické obrázky boli extrahované z mozgu pomocou BET. Funkčné obrázky boli v rámci každého cyklu korigované na pohyb pomocou FLIRT od FSL, prerovnané medzi behomi na prvý funkčný obrázok pomocou ANTS a filtrované hornou priepustnosťou (128-s cutoff). Funkčná konektivita sa merala počas predkódovacieho pokojového skenovania, piatich kódovacích skenov a postkódovacieho pokojového skenovania pomocou podobných postupov spracovania. Keďže merania konektivity môžu byť ovplyvnené šumom signálu BOLD vyvolaným pohybom a fyziologickými procesmi (Murphy, Birn a Bandettini, 2013; Power, Barnes, Snyder, Schlaggar a Petersen, 2{{14} }12), postupovali sme podľa postupov predbežného spracovania, ktoré načrtli Power et al. (2012) na odstránenie kolísania signálu súvisiaceho so šumom. Po prvé, časové priebehy boli extrahované pre cerebrospinálny mok (CSF), bielu hmotu (WM) a celý mozog, pretože zmeny signálu v týchto oblastiach poskytujú dobrý proxy signál na zmeny spôsobené pohybom a inými zmätkami. Bolo extrahovaných aj šesť parametrov pohybu preskupenia, posun po snímkach (FD) a globálna zmena signálu (DVARS). Potom sme vytvorili „drhnúcu“ masku pomocou časových radov pre FD a DVARS. Časové body, ktoré prekročili ktorýkoľvek prah (FD > 0,5 mm alebo DVARS > 0,5 percenta), boli označené na odstránenie, rovnako ako jednorazové body pred a dva body po (Power et al., 2012). Okrem toho boli odstránené prvé dva časové body v každom skenovaní. Čistiace masky sa aplikovali na časové priebehy pre každý subjekt, pričom sa odstránilo v priemere približne 6 percent časových bodov zo skenovania pred kódovaním, 9,5 percenta zo skenovania po kódovaní a v priemere 8 percent časových bodov zo všetkých piatich kódovanie skenov.
Aby sme extrahovali konektivitu na pozadí počas skenovania kódovania, filtrovali sme dolnopriepustné časové rady kódovania, pričom sme odstránili signál na frekvencii úlohy alebo nad ňou (frekvencia úlohy=0,056 Hz, prah filtra=0,045 Hz ). Dolnopriepustný filter odstránil výkyvy súvisiace s úlohou a zároveň zachoval nízkofrekvenčné signály (na pozadí), ktoré viac odrážajú vnútornú aktivitu (Newton, Morgan, Rogers a Gore, 2011; Tambini, Rimmele, Phelps a Davachi, 2016) . Pretože dolnopriepustné filtrovanie odstraňuje aj vysokofrekvenčný šum, čo vedie k vyšším odhadom konektivity (Van Dijk et al., 2010), pri porovnávaní konektivity medzi úlohou a odpočinkom sme dodatočne filtrovali dolnopriepustné odpočinkové časové série pri rovnakej frekvencii. Nízkopriepustné filtrovanie sa uskutočnilo po výpočte FD a DVARS, ale pred vyčistením problematických časových bodov.
Miery konektivity sa získali čiastočnými koreláciami vopred spracovaných, prečistených časových radov medzi každým zPamäťROI a každá z piatich oblastí záujmu súvisiacich s odmenou, ktoré riadia WM, CSF, signál celého mozgu, parametre pohybu a ich deriváty. Výsledné Pearsonove koeficienty z analýzy čiastočnej korelácie boli Fisher z transformované tak, aby zodpovedali predpokladom normality predtým, ako boli podrobené ďalším analýzam. Pre kódovacie skeny sa merala konektivita a Fisher z sa transformoval v rámci každého cyklu. Normalizované hodnoty konektivity sa potom spriemerovali cez päť kódovacích skenov, aby sa vytvorila jediná miera konektivity na pozadí počas kódovania.
