Časť 3: Čo sú nervové kódy pamäte počas spánku?
Mar 10, 2022
pre viac informácií:{0}}
Mozgové rytmy v spánku
Pomalá oscilácia (0,5–1 Hz)
Počas SWS neokortikálna aktivita zobrazuje synchronizované pomalé vlny medzi 0,5 a 1 Hz, ktoré sú spojené so striedaním medzi rozsiahlou hyperpolarizáciou a zníženým vystreľovaním neurónov počas stavu DOWN a stavmi UP, ktoré sú spojené s rozsiahlou depolarizáciou a zvýšeným množstvom neurónov streľba. Kortikálne pomalé oscilácie tiež dosahujú a ovplyvňujú hipokampálne a talamické okruhy.
Delta vlna (1–4 Hz)
Mozgová vlna s vysokou amplitúdou s frekvenciou oscilácie medzi 1 a 4 Hz. Je prominentný počas SWS.
Theta oscilácia (4–9 Hz)
Počas REM spánku hipokampus hlodavcov vykazuje oscilácie theta podobné tým, ktoré sú pozorované počas bdelého prieskumu.
Oscilácia vretena (9–15 Hz)
Počas SWS talamus a neokortex vykazujú krátke impulzy EEG oscilácií medzi 9 a 15 Hz, zvyčajne trvajúce 0,5–2 sekundy. Spánkové vretená sa často vyskytujú v neokortikálnom stave UP a sú dočasne zarovnané s hipokampálnymi vlnkami.
Gama oscilácia (35–120 Hz)
Počas SWS záznamy EEG ľudí a hlodavcov ukazujú gama oscilácie v nízkych (35–50 Hz) a vysokých (60–120 Hz) frekvenčných pásmach.
Ostré vlnenie hippocampu (SWR, 150 – 300 Hz)
Komplex SWR pozostáva z veľkých amplitúdových ostrých vĺn v hipokampálnej LFP a súvisiacej rýchlej LFP oscilačnej aktivity filtrovanej medzi 150 a 300 Hz, typicky trvajúcej 50 – 100 milisekúnd. Výbuchy SWR môžu trvať až 400 milisekúnd.
Box 2
Metódy analýzy vrcholovej aktivity spojenej so spánkom
Kliknutím na Cistanche v Urdu zlepšíte pamäť
Korelačná analýza
Korelačná analýza počíta silu Pearsonovej korelácie medzi dvoma neurónmi na základe ich spúšťacích aktivít v WAKE a SLEEP; sila nulového oneskorenia, koaktivácia párového spálenia buniek určuje podobnosť medzi vzormi neurónových impulzov v WAKE a SLEEP [9]. Metóda „vysvetleného rozptylu“ hodnotí, koľko dodatočných rozptylov v korelácii po SPÁNKU možno vysvetliť hodnotami v bdelosti, pričom sa berie do úvahy štruktúra pred Spánkom [11].
Zhoda šablón
Porovnávanie šablón porovnáva dve matrice počtu hrotov (usporiadané podľa času), ktoré sú dočasne zoradené a vyhladené [12, 31, 42], a hodnotí, či je reaktivácia v párovej aktivite koherentná naprieč neurónovými súbormi. Výsledok porovnávania šablón je citlivý na veľkosť časovej priehradky a jej korelačná sila sa líši medzi rôznymi komprimovanými časovými mierkami.
Sequence Matching
Sekvenčné priraďovanie je kombinatorická metóda na skúmanie sekvenčných vzorcov spúšťania aktivity populačných špičiek. Vypočítava pravdepodobnosť zhody konvertovaním neurónových príkazov na spustenie na slovo, porovnáva pravdepodobnosť zhody medzi dvoma slovami (jedno v WAKE a druhé v SLEEP) a určuje štatistickú významnosť zhody [26,32]. Metóda porovnávania sekvencií je citlivá na načasovanie špičiek (a následne na detekciu a triedenie špičiek) a počet aktivovaných buniek v režime SLEEP.
Analýza hlavných komponentov a analýza nezávislých komponentov
Analýza hlavných komponentov (PCA) rozširuje korelačnú metódu a hodnotí podobnosť medzi dvoma korelačnými maticami medzi WAKE a SLEEP [43,58]. Vypočítava silu reaktivácie medzi dvoma šablónami a poskytuje okamžité meranie podobnosti medzi WAKE a SLEEP. Veľká hodnota sily reaktivácie naznačuje dobrú podobnosť (obr. 4a). Sila reaktivácie však pozitívne koreluje s rýchlosťou vzplanutia neurónov a priamo neodhaľujePamäťobsah vzorov streľby súboru. Metóda PCA predpokladá, že korelačná štatistika je stacionárna v rámci WAKE aj SLEEP, čo je najsilnejšie obmedzenie v prítomnosti nestacionárnych údajov o náraste neurónov. Analýza nezávislých komponentov (ICA) rozširuje metódu PCA a nachádza priestor lineárnej projekcie, ktorý oddeľuje štatisticky nezávislé zdroje. Metóda ICA je koncepčne podobná metóde PCA okrem toho, že je tu ďalší krok ICA, po ktorom nasleduje PCA [59]. PCA aj ICA patria do metódy lineárneho podpriestoru, preto nemôžu zachytiť žiadnu nelineárnu transformáciu a ich reaktivačná sila pozitívne koreluje s kvadratickou silou časovej rýchlosti streľby ako takej.
Analýza topológie
Algebraická topológia je matematický nástroj, ktorý bol vypožičaný na štúdium hipokampálneho neurónového kódovania pre priestorovú topológiu [60–62]. Jeho cieľom je vypočítať abstraktné topologické vlastnosti z odvodeného topologického objektu a použiť ich na odvodenie skupinového vzťahu v rámci neurónov.
Dekódovanie populácie
Dekódovanie populácie je výpočtový prístup, ktorý využíva štatistiku alebo informačnú teóriu na extrakciu kvantitatívnych informácií z vrcholovej aktivity nervového súboru [63]. Prístup dekódovania populácie vytvára určité štatistické predpoklady o populačnej vrcholovej aktivite (napr. nezávislý Poissonov predpoklad) a využíva pravdepodobnosť alebo Bayesovskú inferenciu na dekódovanie obsahu populačných kódov. Jedna trieda dekódovacieho prístupu je kontrolovaná, čo vyžaduje informácie o receptívnom poli o jednotlivých neurónoch [64,65]; iná trieda dekódovacieho prístupu je bez dozoru, čo si nevyžaduje žiadne receptívne pole alebo meranie správania [66–68] (obr. 4b). Systematické porovnania týchto dvoch typov metód dekódovania populácie v hipokampe spojenom so spánkomPamäťštúdie sú uvedené v [69].
Rámček 2 OBRÁZOK I. Nestranné hodnotenie kódov neurónovej populácie súvisiacej so spánkom
(a) Analýza hlavných komponentov (PCA) na výpočet podobnosti dvoch šablón korelačných matíc z populačných vrcholov (WAKE a SLEEP) a hodnotenie sily reaktivácie počas spánku (reprodukované so súhlasom, [43]). V WAKE sú {λ,1,p1} spojené s dominantnou hlavnou zložkou (PC) extrahovanou z PCA. V režime SLEEP sa vypočítava sila reaktivácie v čase. (b) Dekódovanie populácie bez dozoru pomocou konečného skrytého Markovovho modelu (HMM). Konkrétne priestorové prostredie je reprezentované konečným diskrétnym stavovým priestorom. Trajektórie naprieč priestorovými polohami ("stavy") sú spojené s konzistentnými vzormi hrotov hippocampu, ktoré sú charakterizované maticou prechodu stavu. Z matice prechodu stavov je odvodený graf topológie, ktorý definuje konektivitu v stavovom priestore [69]. V týchto dvoch metódach nie je urobený žiadny predpoklad o neurónovej RF a veľkosť zásobníka v režime Post-SLEEP je nezávislá od veľkosti zásobníka použitej v režime WAKE. Keďže poradie WAKE a SLEEP je možné prepínať, je možné použiť tieto metódy najskôr na údaje SLEEP a potom preskúmať ich význam v správaní WAKE; preto obaja spadajú do novej paradigmy („Pamäťprvý, čo znamená neskôr“).
Trends Box
Talamus (subkortikálna štruktúra) hrá dôležitú úlohu pri zmyslovom hradlovaní,
regulácia vzrušenia a vytváranie talamokortikálnych spánkových vretien. Úplne rozobrať
spojené so spánkomPamäť, je dôležité porozumieť trojstrannej komunikácii
medzi hipokampálno-neokortikálnymi, thalamokortikálnymi, kortiko-talamickými okruhmi v spánku.
Kombinácia elektrofyziológie, zobrazovania, virtuálnej reality a optogenetiky v
experimentálne výskumy môžu výrazne rozšíriť naše chápanie neurónov
podkladové kódyPamäťa spať.
Optogenetika sa ukázala ako účinná na testovanie kauzálnej úlohy nervových obvodov
Pamäťkonsolidácia a je cenná pre tvorbufalošné spomienky. Nájdenie efektívne
prostriedky na konsolidáciufalošné spomienkymôže mať významný vplyv na budúcnosť
správanie.
Preklenutie medzier vo výskume medzi hlodavcami a primátmi (okrem človeka/človeka).
spánkové štúdie sú kľúčom k rozboru obvodových mechanizmov pri konsolidácii rôznych
formyspomienkya poskytnúť ďalšie poznatky o liečbe neurologických
a psychiatrické choroby.
Nevyriešené otázky
ČO: reprezentácia – obsah súvisiaci so spánkomPamäťv hipokampálno-neokortikálnej sieti. Má vrcholová aktivita súvisiaca so spánkom nejaké významné zastúpenie a ako posúdiť ich význam? Má obsah spánku spojenéPamäťv jednej oblasti mozgu pomáhajú dešifrovať obsah súvisiaci so spánkomPamäťv inom kraji?
KEDY: časová koordinácia – načasovaniePamäťreaktivácia (napr. zhodné alebo nezhodné udalosti zvlnenia a vretena) a ich odlišné funkčné úlohy. Ako sa hipokampálno-neokortikálna koordinácia vyvíja v rôznych štádiách spánku?
KDE: Epizodické spomienky pozostávajú z časopriestorových sekvencií v behaviorálnych skúsenostiach, vrátane kódovania priestorovej trajektórie a kódovania nepriestorových sekvencií. Ako môžeme v spánku rozlíšiť obsah priestorových a nepriestorových spomienok? Môžeme v spánku čítať kontextové alebo emocionálne spomienky? Do akej miery môžeme identifikovať obsah hipokampálnych-neokortikálnych populačných kódov počas REM spánku? Aký je zásadný spôsob, ako systematicky skúmať kreativitu a postrehy v spánku? Hrajú NREM a REM spánok rôzne úlohy pri upevňovaní deklaratívnostiPamäťverzus postupPamäť? Aké sú obvodové mechanizmy, ktoré umožňujú vonkajším faktorom (napr. odmena, zmyslové podnety) ovplyvniť obsah spánkuPamäť? Sú zhora nadol alebo zdola nahor? Ako môžeme efektívne manipulovať so spánkomPamäťzlepšiť výkon kognitívnych funkcií po spánku? Sú falošné spomienky konsolidované rovnakým spôsobom ako skutočné spomienky počas spánku? Aké sú účinné spôsoby, ako ich posilniť alebo potlačiť? Môže vyšetrovanie súvisiace so spánkomPamäťodhaliť nové objavy medzi normálnym a starnúcim/chorým mozgom, alebo dokonca medzi obyčajným a geniálnym mozgom?
OBRÁZOK 1. Štúdia pamäti a spánku hipokampu hlodavcov
(a) Štandardná študijná paradigma pre hippocampal hlodavcovPamäťpozostáva zo spánku pred RUN, RUN/správanie a spánku po RUN. (b) Klasifikácia štádií spánku z EMG, kortikálneho LFP (delta power), hipokampálneho zvlnenia a pomeru kortikálnej theta/delta sily [21]. (c) Zvýšená aktivita hipokampálnej populácie hlodavcov počas RUN na lineárnej dráhe. (d) Hipokampálne LFP a SWR hlodavcov počas post-RUN SWS a súvisiaci časopriestorový vzor hrotov, ktorý vykazuje podobné časové poradie ("prehratie") (reprodukované so súhlasom [18]).
OBRÁZOK 2. Disekcia hipokampálnych-neokortikálnych spomienok počas spánku
(a, b) Neurónové spúšťacie sekvencie v potkanom V1 (a) a hipokampe (b) počas RUN a POST-RUN SWS epizód. Lap: vzor populačnej neurónovej streľby počas jedného bežiaceho kola na trajektórii zľava doprava. Každý riadok predstavuje bunku a každá značka predstavuje hrot. Avg: sekvencia vypálenia šablóny získaná spriemerovaním všetkých kôl na trajektórii. Každá krivka predstavuje priemernú rýchlosť vypaľovania bunky. Bunkám boli priradené čísla 0, 1 atď. a potom boli usporiadané (01234567) zdola nahor podľa poradia ich vrcholov (vertikálnych čiar). Snímka: rovnaké vzory spustenia populácie v epizóde SWS POST-RUN. Trojuholníky a kruhy označujú začiatok a stav DOWN. Seq: sekvencia streľby v ráme. Vlaky hrotov boli konvolvované pomocou Gaussovho okna a bunky boli usporiadané (0132567) podľa vrcholov (vertikálnych čiar) výsledných kriviek [36]. (c) Sluchový zvuk (L, červený, čo naznačuje odbočenie doľava) ovplyvnil reaktiváciu hipokampu počas SWS [37]. V rastrovom grafe sú hroty z buniek miest s poľami miest na pravej strane stopy modré a ľavostranné polia miest sú červené. Polia miest sú zoradené zhora nadol podľa ich umiestnenia na trati (pravá-ľavá strana). Pred nástupom spánku potkan odpočíval v spánkovej komore. Udalosť opätovnej aktivácie v zelenom prerušovanom poli je zobrazená vpravo. (d) Zvukovo ovplyvnené sluchové kortikálne neurónové súbory (zelené) predpovedajú reaktiváciu hipokampálnych neurónov (oranžová) počas SWR. Ružové pruhy označujú zvuky; azúrové stĺpce označujú zistené SWR. Horná čierna stopa je LFP filtrovaná vlnením v hipokampálnom CA1 [38]. (e) Kvantifikácia zisku predikcie pri použití vzorov špičiek sluchového kortikálneho súboru (AC) na základe zvuku na predpovedanie hipokampálnych CA1. Údaje sa výrazne líšia od náhodných štatistík (n=96) [38]. Všetky obrázky sú reprodukované so súhlasom.
OBRÁZOK 3. Dekódovanie obsahu vizuálneho zobrazenia počas ľudského REM spánku
( a ) Údaje fMRI sa získali od spiacich účastníkov súčasne s polysomnografiou. Účastníci boli prebudení počas fázy spánku 1 alebo 2 (červená prerušovaná čiara) a verbálne hlásili svoj vizuálny zážitok počas spánku. Údaje fMRI bezprostredne pred prebudením (9 s) sa použili ako vstup pre hlavné analýzy dekódovania (na analýzy časového priebehu sa použili posuvné časové okná). Boli extrahované slová popisujúce vizuálne objekty alebo scény (červené písmená). Vizuálny obsah bol predpovedaný pomocou dekodérov strojového učenia vyškolených na reakciách fMRI na prirodzené obrázky. (b) Počas tréningovej fázy boli slová popisujúce vizuálne objekty alebo scény najprv namapované na synsety stromu WordNet [slovník podstatných mien, slovies, prísloviek, prídavných mien a ich lexikálnych vzťahov]. Synsety boli zoskupené do "základných synsetov" umiestnených vyššie v strome. Vizuálne správy (účastník 2) sú reprezentované vektormi vizuálneho obsahu, v ktorých je prítomnosť alebo neprítomnosť základných synsetov v správe pri každom prebudení označená bielou alebo čiernou farbou. Príklady obrázkov použitých na trénovanie dekodéra sú zobrazené pre niektoré základné synsety. Počas testovacej fázy sa na prebudenie aplikuje párový alebo viacznačkový dekodér na predpovedanie označenia vizuálneho objektu (reprodukované s povolením [56]).
