Potkany používajú sebadôveru pri rozhodovaní
Mar 17, 2022
joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791
Pamäťumožňuje prístup k minulým skúsenostiam a usmerňuje budúce správanie. Ľudia môžu určiť, ktorým spomienkam dôverovať (vysoká dôvera) a ktorým pochybovať (nízka dôvera). Ako však súvisí získavanie pamäte, dôvera v pamäť a rozhodnutia riadené pamäťou, nie je pochopené. Nie je známe najmä to, ako sa pri rozhodovaní využíva dôvera v spomienky. Vyvinuli sme priestorovéPamäťúloha, v ktorej boli potkany motivované hazardovať so svojím časom: stávkovanie viac po správnom výbere prinieslo väčšiu odmenu. Správanie potkanov sa odrážaPamäťdôveru, s vyššími časovými stávkami po správnych voľbách. Použili sme strojové učenie na identifikáciu premennej rozhodovania o pamäti a vytvorili sme generatívny model vyvíjajúcich sa spomienok, ktorý presne predpovedal voľby aj správy o dôvere. Naše výsledky odhaľujú u potkanov schopnosť, o ktorej sa predpokladá, že existuje výlučne u primátov, a zavádzajú jednotný model dynamiky pamäte, získavania, výberu a dôvery.
ÚVOD
Zvieratá sa pri usmerňovaní správania spoliehajú na dva zdroje informácií: aktuálne zmyslové informácie z vonkajšieho sveta a spomienky na minulosť z interného úložiska. Pretože zmyslové vnímanie aPamäťsú nedokonalé, metakognitívne monitorovanie ich možných chýb môže hodnotne informovať o budúcej akcii, napríklad motivovaním k hľadaniu informácií pred rozhodnutiami alebo znížením investícií do zdrojov po nich.1–6
Štúdie tohto metakognitívneho monitorovania sa zamerali predovšetkým na dôveru v informácie vnímané zvonka (napr. detekcia pohybu a diskriminácia pachov), pričom hlásili správanie súvisiace s dôverou u viacerých druhov, vrátane delfínov,7 primátov (okrem človeka),8–12 včiel medonosných13 a potkanov. .14,15 Štatistický rámec, ktorý formálne definuje dôveru a jej znaky14,16,17, pomohol vytvoriť súlad medzi štatistickou dôverou vo vnímanie a subjektívnym pocitom ľudskej dôvery18 a umožnil identifikáciu markerov behaviorálnej a nervovej dôvery u druhov vrátane makakov, 10,19 preverbálne dojčatá,20 a potkany.21,22
Na porovnanie, pochopenie dôvery v informácie získané z pamäte je obmedzené.23,24 Štúdie na ľuďoch a primátoch sa zamerali výlučne na dôveru v spomienky na vizuálne rozpoznávanie25–30 a nie je jasné, či tieto zistenia zovšeobecňujú aj iné formy pamäte. Pokroku na úrovni nervových obvodov bráni aj chýbajúci model hlodavca. Hlodavce môžu pristupovať k rôznym formám pamäte,31,32 ale to, či môžu hlodavce využiť dôveru v pamäť ako primáty na zváženie dôkazov zo série minulých skúseností, zostáva nejasné.33 Konkrétne jeden súbor predchádzajúcich štúdií priniesol nejednoznačné výsledky34,35 zatiaľ čo iný poskytol dôkaz pre metakogníciu, široko definovanú, s binárnym rozhodnutím súvisiacim s pachovou pamäťou.36 Navyše nám chýba kvantitatívny prehľad o tom, ako sa spomienky vyvíjajú, a nerozumieme, ako by tento vývoj mohol viesť k behaviorálnym prejavom dôvery.
Hannah R. Joo, Hexin Liang, Jason E. Chung, Charlotte Geaghan-Breiner, Jiang Lan Fan, Benjamin P. Nachman, Adam Kepecs a Loren M. Frank
1Medical Scientist Training Program, University of California, San Francisco, 513 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94143, USA
2Kavli Institute for Fundamental Neuroscience, Center for Integrative Neuroscience, University of California, San Francisco, 675 Nelson Rising Lane, San Francisco, CA 94158, USA
3 Katedra fyziológie, Kalifornská univerzita, San Francisco, 401 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94158, USA
4Department of Psychiatry, University of California, San Francisco, 401 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94158, USA
5Neurocience Graduate Program, The Solomon H. Snyder Department of Neuroscience, Johns Hopkins University School of Medicine, 725 N. Wolfe Street, Baltimore, MD 21205, USA
6Klinika neurologickej chirurgie, Kalifornská univerzita, San Francisco, 505 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94143, USA
7Bioengineering Graduate Program, University of California, Berkeley/University of California, San Francisco, 1675 Owens Street, San Francisco, CA 94158, USA
8 Physics Division, Lawrence Berkeley National Laboratory, 1 Cyclotron Road, Berkeley, CA 94720, USA
9Berkeley Institute of Data Science, University of California, Berkeley, 190 Doe Library, Berkeley, CA 94720, USA
10Department of Psychiatry, Washington University School of Medicine, 660 S. Euclid Avenue, St. Louis, MO 63110, USA
11Howard Hughes Medical Institute, 4000 Jones Bridge Road, Chevy Chase, MD 20815, USA
Tu sme vyvinuli behaviorálnu úlohu u potkanov, ktorá umožnila kvantitatívne hodnotenie presnosti pamäte a dôvery v osobne prežívané udalosti v ich časových a priestorových kontextoch. Pri každej skúške sa potkany najskôr rozhodli na základe informácií získaných z pamäte a boli motivované, aby potom vsadili na to, či bola voľba správna, čakaním na obdobie, ktoré si sami určili. Dočasné stávkovanie poskytlo odstupňovanú správu o spoľahlivosti pri každej skúške, čím sa zlepšili návrhy úloh, ktoré hodnotia iba binárnu spoľahlivosť,14,27,36 neumožňujú zhromaždiť dôveru a výber v rovnakých skúškach,8,10,25 alebo môžu len posúdiť dôvera v podskupine pokusov.6,21,22 Náš návrh úloh tiež umožnil zhromaždiť tisíce pokusov od každého potkana, zahŕňajúcich rozhodnutia o priestorovej pamäti pokrývajúce celý rad ťažkostí, z ktorých každá bola spojená so správou o spoľahlivosti správania. Zistili sme, že potkany neustále vsádzajú viac času na správne pokusy, čo naznačuje výpočet spoľahlivosti pamäte. Na vyhodnotenie tejto možnosti sme skonštruovali výpočtový model, ktorý intuitívne zjednocuje získavanie pamäte, výber a dôveru a zistili sme, že presne predpovedá voľby a časové stávky.
VÝSLEDKY
Výber pamäte a úloha dôvery
Navrhli sme úlohu rozhodovania o pamäti rozšírenej o stávku po rozhodnutí na posúdenie dôvery. S cieľom porozumieť spoločnému chovaniu a neurálnemu výpočtu dôvery bola úloha navrhnutá tak, aby ju vykonávali aj potkany s implantovaným hardvérom na zaznamenávanie neurónov a pripojenými k záznamovému zariadeniu. Potkany zahrnuté v tomto dokumente (n=4) boli vybrané z pôvodnej veľkej kohorty (n=30; metódy STAR) na základe lineárneho predbežného skríningu dráhy, vopred trénovaného v priebehu 2- až {{ 6}} mesačné obdobie na logiku základnej úlohy a implantované s hardvérom na neurónový záznam pred zberom údajov o správaní (obrázky S1A a S1B–S1E). Každé zviera vykonalo tisíce pokusov (pozri nižšie) a každé zviera sme analyzovali samostatne, aby sme poskytli nezávislé replikácie účinkov.
Každá skúška vyžaduje binárny výber riadený pamäťou, po ktorom nasleduje správa o spoľahlivosti (obrázky 1A, 1B a S1F). Náhodne vybrané dva zo šiestich priestorovo vzdialených portov voľby sú vyvolané svetlom na (fyzicky vzdialenom) porte a platná voľba sa urobí vstupom do jedného z rozsvietených portov voľby. Správna voľba alebo cieľ je časovo vzdialenejší v prebiehajúcom slede návštev v epoche, zatiaľ čo druhý, nedávno navštívený prístav je rušivý prvok. Ďalej majú potkany možnosť staviť na svoj výber tak, že zostanú vo vybranom prístave po dobu, ktorú si sami určí, pričom celkový čas strávený slúži ako stávka (obrázok 1B). Len v prípade správnych volieb prinesú dlhšie stávky väčšiu odmenu. Dôležité je, že úloha sa odohráva v pevných, približne hodinových epochách, s vlastným tempom. Dlhšie časové stávky tak majú vyššiu možnú výplatu odmeny v prípade správneho výberu, ale aj vyšší postih v prípade nesprávneho výberu v podobe nákladov obetovanej príležitosti nezačatia ďalšieho súdneho konania. Ak si potkany počítajú dôveru vo svoje spomienky, mali by staviť viac času na rozhodnutia založené na spomienkach, ktorým sú istejšie, pretože to maximalizuje odmenu počas celej epochy.
Funkcia odmeny bola navrhnutá tak, aby motivovala potkany, aby zmysluplne hazardovali s časom, a to bojom proti možným účinkom dočasného diskontovania. Podobne ako ľudia, aj potkany vykazujú hyperbolické zľavovanie, pričom uprednostňujú skôr menšie odmeny pred väčšími odmenami neskôr,37,38 čo by mohlo pôsobiť proti motivácii k vysokému stávkovaniu. Preto sme zvolili konvexnú funkciu vyplácania odmeny, ktorá vytvára superlineárne rastúce odmeny pre stávky až do 2,2 s (RðtÞ=0:27e0:34ðt plus 0:8Þ; Obrázok 1B ). Aby sme odradili príliš dlhé hracie časy, zvolili sme konkávnu výplatnú funkciu nad 2,2 s, ktorá produkuje sublineárne rastúce výnosy odmien RðtÞ=2:63logð0:44 3ðt plus 0 :8ÞÞ, ktorý priniesol 300 ml odmeny za najdlhší typicky pozorovaný hrací čas 10 s. Najkratší hazard prináša približne 60-ml kvapku (jedno minimum) odmeny, čím zaisťuje, že potkany dostanú značnú odmenu za všetky správne rozhodnutia.
Úloha prebieha na veľkej, rozvetvenej dráhe, aby sa otestovala pamäť na zážitky vyskytujúce sa v rôznych časoch a na odlišných miestach (obrázky 1C a S1K). Aby sa obmedzil počet typov priestorových pokusov, cieľ a distraktor vždy susedia, čo vedie k šiestim možným priestorovým párom (obrázok 1D). Aby sa preskúmal celý rad problémov s pamäťou, boli náhodne vybrané páry distraktor-cieľ v rozsahu rôznych vekových skupín (skúšky od poslednej návštevy; obrázok 1E). To umožnilo štúdium presnosti a spoľahlivosti výberu v závislosti od toho, ako dlho sa vyskytli požadované epizódy. Vek distraktora bol obmedzený na 1, 2 alebo 3, aby sa obmedzil celkový počet typov pokusov pre dostatočne výkonnú analýzu v rámci celého radu ťažkostí. Cieľový vek bol striktne vyšší ako vek distraktora (napr. pre vek distraktora 1 je prípustný cieľový vek 2, 3, 4 atď.). Pre každého potkana bol podiel pokusov s distraktorom vo veku 1, 2 a 3 približne jedna tretina, naprieč a v rámci epoch (obrázky S1G – S1J). Dôležité je, že keďže páry rušič-cieľ 1-2, 1-3 a 2-3 sú povolené, úlohu nemožno vyriešiť jednoduchým zapamätaním si portov vo veku 1, 2 a 3 rokov a univerzálnym vyhýbaním sa im. skúške, výber je pripojený k prebiehajúcej sekvencii návštev prístavu v rámci epochy (obrázok 1F). Správna voľba v každom danom pokuse preto závisí od histórie skutočných návštev, aj keď to boli chyby. To zabraňuje vysokovýkonnej presnosti založenej výlučne na vizuálnej pamäti pre sekvenciu rozsvietených signálov.
Potkany sa učia a uplatňujú pamäťové pravidlo s vysokou presnosťou výberu
Správna výkonnosť v rámci párov rušič – cieľ si vyžaduje porovnanie toho, kedy bolo každé miesto naposledy navštívené. Zahŕňalo to dočasný úsudok odrážajúci pamäť na časovom intervale minút: potkanom trvalo vykonanie testu v priemere približne 45 s a predchádzajúce návštevy cieľa a distraktora boli často tri alebo viac pokusov v minulosti. Potkany vykonali 50–100 pokusov na epochu a približne 3,000 celkovo pokusov každý, pričom si zachovali stabilnú presnosť výkonu vo všetkých epochách (metódy STAR). Presnosť výberu bola 80,2 percenta ± 0,04 percenta (priemer ± SEM; n=192 epoch združených medzi 4 potkanmi), čo je podstatne vyššia hodnota, ako by sa dalo dosiahnuť stratégiou náhodného rozhodovania, či už naprieč všetkými šiestimi výberovými portami alebo medzi dvoma podnetmi porty (obrázky 2A a S2A–S2C).
Je kritické, že presnosť výberu nemožno vysvetliť preferenciou jednotlivých portov alebo naučených sekvencií portov alebo akoukoľvek z množstva alternatívnych stratégií (napr. výber ľavého z dvoch cued portov; metódy STAR; obrázok S3). Presnosť sa nedala vysvetliť ani úsudkami o novosti (tj či som tu už bol?): všetky ramená zvieratá poznali na základe rozsiahlych predchádzajúcich skúseností. Vysoký výkon si tiež vyžadoval spomienky na návštevy miest, nielen spomienky na to, keď sa v predchádzajúcich pokusoch rozsvietili svetlá na týchto miestach. Konkrétne by sa daný port mohol najskôr rozsvietiť ako rozptyľovač a potom sa krátko nato rozsvietiť ako cieľ a vysoká presnosť zvierat odrážala ich spomienku na návštevu miesta, nie ich spomienku na to, kedy sa svetlo na danom mieste naposledy rozsvietilo. : pamäť rozsvieteného portu by poskytla 68 percent správneho výkonu, čo je výrazne menej ako 80 percent správneho výkonu pre každý (p=3.1 3 10- 23, p=3.0 3 10- 24, p { {8}}.8 3 10- 32 a p=1.{11}} pre potkany T, S, D a R). Vysoký výkon si ďalej vyžadoval pamäť aspoň na posledné tri miesta návštevy, pretože vek rušiteľa bol obmedzený na 1, 2 alebo 3. Okrem toho vysoká úroveň správneho výkonu na pároch cieľových a rušivých prvkov vo veku 1-2 (správne { {17}}) a 2-3 (správne=3) (obrázok 2A) demonštrujú, že zvieratá si zapamätali skutočné poradie aspoň troch posledných návštev. Nakoniec poznamenávame, že presnosť stabilného výkonu naznačuje, že dočasné stávky odrážajú neistotu týkajúcu sa konkrétneho výberu, a nie neistotu v samotnom pravidle.
(A) Skúšky s vlastným tempom sa iniciujú postrčením nosa v domácom porte. Dve možnosti portu sú zvýraznené svetlom; štyri sú nevyužité, neplatné možnosti, ktoré nie sú správne. Jeden cued port bol navštívený už dávno v prebiehajúcej sekvencii návštev (vzdialený, cieľ) ako druhý (nedávny, distraktor) a je správny. Výber pamäte je indikovaný vystrčením nosa do portu. Časová investícia, potkany hazardujú s výsledkom výberu udržiavaním polohy strkajúceho nosa počas intervalu, ktorý si sami určíte. Výplata odmeny závisí, len pri správnych pokusoch, od hraného času. (B) Výška odmeny (modrá) je funkciou hracieho času a prijíma sa na zvolenom porte. Pri chybových pokusoch (červená) nedostanete žiadnu odmenu. (C) Geometria trate ukazuje späť (čierna), domov (sivá) a vybrané porty A–F. Po opustení zvoleného prístavu dostanú potkany pri spätnom prenose rovnakú odmenu závislú od hazardných hier, čím dokončia pokus. Mierka, 1 m. (D) Cued porty sú vždy vedľa seba a vytvárajú tri páry na tej istej vetve, ktoré sa líšia stonkou (vrchná časť, pokusy so stonkou: AB; CD; a EF) a tri, ktoré sa líšia vetvou aj stonkou (dolná časť, pokusy vetvy: BC DE a FA) skúšky. Mierka, 1 m. (E) Povolené sú distraktory vo veku 1, 2 a 3, s terčmi staršími ako daný distraktor (žlté). (F) Príklad sekvencie (zhora nadol) cued portov (žlté) a správnych (ľavý, modré obrysy) alebo chybových (vpravo, červené obrysy) volieb pre rozsah veku cieľa (tučné číslo) a distraktora (číslo). Po každom pokuse sa vek nenavštíveného prístavu zvyšuje; posledný navštívený port je nastavený na vek 1. Všimnite si, že pokusy po chybe mohli, ale zvyčajne nezobrazovali tie isté porty. Pozri tiež obrázok S1 a video S1.
Dočasné stávky odrážajú dôveru v rozhodnutie
Potkany dôsledne hrali viac času na rozhodnutia, ktoré sa ukázali ako správne (obrázky 2B a S2D–S2F; priemerná plocha pod krivkou [AUC] 0,74 ± 0,03 SEM, n {{7 }} potkany, pre každého potkana jednostranný test poradia p< 1="" 3="" 10="" 5="" ),="" pointing="" to="" a="" representation="" of="" memory="" confidence.="" similarly,="" temporal="" bets="" predicted="" overall="" choice="" accuracy="" in="" a="" graded="" manner="" (figure="" 2c).="" the="" difference="" was="" striking="" and="" consistent="" across="" rats:="" on="" average,="" temporal="" bets="" were="" 1.45="" ±="" 0.33="" s="" higher="" for="" correct="" than="" error="" trials="" (average="" ±="" sem;="" n="4" rats).="" temporal="" bets="" were="" also="" longer="" for="" correct="" trials="" considering="" each="" port="" pair="" separately="" (figures="" s2g–s2i;="" for="" each="" rat="" p="">< 1="" 3="" 10-="" 5,="" one-sided="" rank-sum="">
(A) Presnosť výberu je stabilná v každej epoche, ako je znázornené pre reprezentatívne T potkana pri 80,9 percenta ± 0,9 percenta, čo je výrazne nad náhodným výberom medzi všetkými šiestimi portami (svetlosivá čiara, 17 percent) alebo dvoma podnetmi porty (tmavosivá čiara, 50 percent). (B) Pre reprezentatívne potkanie T boli priemerné časy hazardu (prerušované zvislé čiary) významne vyššie pre správne (modré) ako chybové voľby (červené), vrátane všetkých pokusov vo všetkých epochách. (C) Pre každého potkana čas hazardu (10 percentilových košov) predpovedá presnosť výberu, meranú ako správny pomer. Pre potkany T, S, D, R, n pokusy=2, 978, 4 111, 4 369 a 3 660. (D) Pre reprezentatívne potkanie T boli priemerné časy hazardu (prerušované zvislé čiary) výrazne kratšie pre neplatné voľby (žlté) ako pre chyby na cued portu. Neplatné voľby predstavovali nasledujúce percentá z celkového počtu pokusov: potkan T, 3,3 percenta; potkaní S, 1,7 percenta; potkan D, 2,7 percent; a potkan R, 4,6 percenta. Ak neberieme do úvahy neplatné voľby, priemerný čas hrania na správne pokusy (modrá prerušovaná čiara) je stále výrazne dlhší ako v prípade chýb. (E) Pre všetky štyri potkany boli časy hazardu pre správne pokusy výrazne vyššie ako pri pokusoch s chybou. (F) Nízke časy hazardu (10 percentilových košov) predpovedajú vyšší podiel neplatných pokusov pre všetky štyri potkany. Všetky chybové úsečky predstavujú SEM a všetky štatistické testy boli jednostranný poradový súčet. Pozri tiež obrázky S2–S4.
Správanie potkanov pri príležitostných návštevách jedného zo štyroch nevyliečených, neplatných portov (4,6 percenta ± 0,2 percenta pokusov; n=4 potkanov) tiež poskytlo dôkaz o znalosti pravidla a metakognitívne hodnotenie výberu pamäte. Nízky podiel týchto možností naznačuje, že potkany sa naučili, že odmenu prinášajú iba cudované porty. Ak potkany pochopili túto nepredvídavosť úlohy, ich dôvera v získanie odmeny po neplatnej voľbe by mala byť nízka; preto je optimálna malá alebo žiadna časová investícia do týchto možností. V súlade s touto predpoveďou bol čas hazardu s neplatnými voľbami výrazne nižší ako v prípade pokusov s chybou (obrázky 2D, 2E a S2J–S2L; priemerná AUC 0,74 ± 0).{33}} 1 SEM, n=4 potkanov; každý potkan, jednostranný test poradia súčtu p < 1="" 3="" 10="" 5).="" okrem="" toho="" bol="" podiel="" neplatných="" pokusov="" najvyšší="" pre="" najkratšie="" dočasné="" stávky,="" čo="" je="" v="" súlade="" s="" možnosťou,="" že="" potkany="" chápali="" tieto="" pokusy="" ako="" prieskumné="" pokusy="" s="" nízkou="" očakávanou="" odmenou="" (obrázok="" 2f).="" v="" súlade="" s="" touto="" možnosťou="" boli="" chyby="" neplatných="" portov="" najčastejšie="" (69,1="" percenta="" ±="" 3,2="" percenta;="" n="4" potkanov)="" v="" skúške="" distraktora="" veku="" 1="" (obrázok="" s4),="" ktorá="" mala="" najvyšší="" správny="" podiel="" (obrázky="" 3a–3d)="" ,="" čo="" naznačuje="" stratégiu="" selektívneho="" prieskumu="" na="" jednoduchých="" pokusoch.="" stávku="" na="" čas="" v="" neplatných="" pokusoch="" možno="" teda="" považovať="" za="" ďalšiu="" formu="" vhodného="" metakognitívneho="" hodnotenia="" výberu="" pamäte,="" aj="" keď="" sa="" formálne="" nepovažuje="" za="" dôveryhodnosť="" rozhodnutia.39="" s="" vylúčením="" neplatných="" chýb="" boli="" časové="" stávky="" stále="" výrazne="" vyššie="" pre="" správne="" než="" chybové="" pokusy="" (="" obrázky="" 2d,="" 2e="" a="" s2j–s2l;="" priemerná="" auc="" 0,71="" ±="" 0,02="" sem,="" n="4" potkanov;="" každý="" potkan,="" jednostranný="" test="" poradia="" súčtu="" p="">< 1="" 3="" 10="">
Ako sa očakávalo zo štúdií na ľuďoch a primátoch, 25,40 čas rozhodovania (v tomto prípade čas, ktorý uplynie od pichnutia do nosa doma po pichnutie nosom vo zvolenom porte) bol kratší pre správne než chybové pokusy pre všetky potkany (jednostranné poradie -súčet test p<1 3="" 10="" 5,="" 0.95,="" 5.8="" 3="" 10="" 5,="" and="" 1.4="" 3="" 10="" 14="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r,="" respectively).="" in="" theory,="" both="" confidence="" and="" decision="" time="" are="" functions="" of="" discriminability,="" and="" experimentally,="" they="" are="" both="" reliably="" correlated="" with="" accuracy.40,41="" this="" raises="" the="" question="" of="" whether="" reported="" confidence="" should="" be="" interpreted="" as="" a="" sign="" of="" cognitive="" appraisal="" of="" memory="" or="" a="" ''lower="" level''="" measurement="" of="" choice="" latency="" itself,="" which="" is="" a="" public,="" external="" observable.42="" we="" thus="" asked="" how="" well="" gambled="" times="" can="" be="" predicted="" from="" choice="" latency.="" less="" than="" 10%="" of="" the="" variance="" in="" gambled="" time="" could="" be="" explained="" by="" choice="" latency="" alone="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" for="" error="" trials="6%," 0.4%,="" 8%,="" and="" 7%;="" for="" correct="" trials="0.4%," 0.1%,="" 0.4%,="" and="" 0.2%).="" by="" contrast,="" distractor="" age="" alone="" explains="" approximately="" three="" times="" more="" of="" the="" variance="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" of="" 20%,="" 10%,="" 20%,="" and="" 30%).="" moreover,="" when="" we="" considered="" choices="" and="" gambles="" for="" specific="" choice="" latencies,="" long="" gambled="" times="" were="" predictive="" of="">
presnosť v širokom rozsahu latencie výberu (pre každého potkana boli hazardné hry dlhšie pri správnych pokusoch ako pri pokusoch s chybou, pričom p < 1="" 3="" 10="" 5="" pre="" podpriemernú="" latenciu="" a="" p="1" 3="" 10="" 30="" pre="" nadpriemernú="" latenciu;="" jedna="" -stranné="" poradové="" testy).="" tieto="" výsledky="" spolu="" ukazujú,="" že="" potkany="" môžu="" predpovedať="" výsledky="" výberu="" v="" súlade="" s="" výpočtom="" dôvery="" v="">
Presnosť výberu závisí od veku pamäte a rozlišovacej schopnosti
Aké informácie používajú potkany na predpovedanie výsledku voľby? Podľa návrhu štúdie zahŕňali celý rad ťažkostí, ktoré boli určené vekom rozptyľovača a cieľovým vekom. Ak sú voľby založené na pamäti, mali by byť postupne ťažšie pre staršie ciele a osoby, ktoré rozptyľujú pozornosť.43 Voľby by tiež mali byť ťažšie pre menšie vekové rozdiely medzi cieľom a rozptyľovačom, pretože epizódy, ktoré sa vyskytnú bližšie k sebe v čase, budú pravdepodobnejšie zmätené.44 z týchto predpovedí sa ukázali ako správne. Priemerná presnosť výberu pre distraktor vo veku 1, 2 a 3 rokov bola 89,5 percent ± 0,5 percenta, 77,7 percenta ± 0,7 percenta a 72,7 percenta ± 0 0,7 percent (n=192 epoch spojených zo 4 potkanov; obrázky 3A–3D). Okrem toho sa presnosť výberu zvýšila s vekovým rozdielom medzi distraktorom a cieľom pri kontrole veku distraktora (obrázky 3A–3D).
Zostrojenie syntetickej rozhodovacej premennej
Tieto výsledky spolu naznačujú výpočet spoľahlivosti pamäte. Na vyhodnotenie tejto možnosti sme sa zamerali na zostavenie modelu spoľahlivosti pamäte, ktorý by presne predpovedal dôveru a časové stávky ako funkciu rozlišovacej schopnosti pamäte. Preto sme mali dva ciele: po prvé, charakterizovať os rozlišovacej schopnosti pamäte pre tieto podpisy spoľahlivosti pamäte a po druhé, vytvoriť model dynamiky pamäte ako funkciu diskriminácie.
Prvým krokom, ktorý zodpovedal dlhotrvajúcej výzve v štúdiu spoľahlivosti pamäte, bola identifikácia vhodnej osi rozlišovacej schopnosti pamäte alebo premennej spoľahlivosti rozhodovania (P. Masset a A. Kepecs, 2017, Conf. Cogn. Compput. Neuro sci ., konferencia). V štúdiách percepčnej istoty je relevantná rozhodovacia premenná zvyčajne definovaná externými parametrami úlohy (napr. pohybová koherencia), kde možno preukázať jednoduchý monotónny vzťah medzi parametrom úlohy a obtiažnosťou úlohy.17 Alternatívne v kontexte hodnotovo založených rozhodnutia, rozhodovacia premenná sa často odvodzuje pomocou prístupu založeného na modeli, ktorý predpokladá konkrétny výpočtový model na vysvetlenie správania pri výbere.45 Tu však môže výber potkanov potenciálne ovplyvniť viacero parametrov úlohy a nie sme si vedomí žiadnej existujúcej výpočtovej model, ktorý by sa dal použiť na prispôsobenie výberového správania.
Preto sme hľadali modelovo-agnostický prístup na odvodenie syntetickej pamäťovej rozhodovacej premennej (MDV), ktorá je skalárnym súhrnom dostupných informácií, ku ktorým by potkany mohli potenciálne pristupovať z pamäte, kde vyššie hodnoty MDV predpovedajú vyššiu presnosť. Trénovali sme hlbokú neurónovú sieť (DNN), aby sme predpovedali výber potkanov na pokus na základe vyčerpávajúceho 20-súboru funkcií (obrázok 3E; metódy STAR). Zahrnuli sme len tie funkcie, ktoré sú dostupné v pamäti, ktoré nie sú priamo pozorovateľné v danej skúške (napr. predchádzajúce sumy odmien, ale nie aktuálne identity portov); teda pamäťová rozhodovacia premenná. Najmä DNN umožnilo agnostický prístup, ktorý sme hľadali: pretože je odolný voči zahrnutiu nadbytočných a korelovaných funkcií, intuitívny alebo na modeli založený krok výberu funkcie nebol potrebný; rovnako nebol potrebný výber termínov interakcie.
Osemnásť z 2 0 vlastností bolo, pre každú z cieľových a rušivých látok, vek v jednotkách pokusov a času; ich posledné, maximálne a kumulatívne sumy doručených odmien; čas od poslednej odmeny; posledné a kumulatívne doby zotrvania; a počet pokusov od posledného prejdenia ktorejkoľvek časti jeho trajektórie. Posledné dva znaky boli pre cieľ a distraktor ich priestorové a časové (cieľový vek distraktor vek) skúšobné typy. DNN, trénovaná 5-násobnou krížovou validáciou pre každého potkana, poskytuje jedinú hodnotu, štatistiku detekcie medzi 0 a 1, ktorá zodpovedá predpokladanej pravdepodobnosti, že pokus bude správny. Ako sa očakávalo, tento model prekonal tak model, ktorý sa naučil iba celkový podiel správnych pokusov, ako aj model trénovaný len na veku pamäte (obrázok 3F). Usúdili sme, že vyššia pravdepodobnosť správneho výstupu predpovedaná DNN zodpovedá nižšej obtiažnosti pokusu, ekvivalent – pretože vstupné funkcie boli dostupné v pamäti – rozlišovacej schopnosti pamäte. Takto sme definovali výstup DNN natrénovaného na kompletnom súbore funkcií ako MDVDNN, pričom vyššie hodnoty zodpovedajú rozlišovacej schopnosti pamäte a predpovedajú presnejšie vyvolanie (obrázok 3G). Poznamenávame, že každá monotónna funkcia odvodeného MDV bude mať tiež rovnaké vlastnosti; preto nie je ojedinelý.
Model generatívnej pamäte (GEMM)
Identifikácia osi rozlišovacej schopnosti pamäte nám umožnila prejsť k druhému kroku budovania modelu dynamiky pamäte epizód. Naším cieľom bolo vytvoriť model získavania pamäte, rozhodovania a dôvery, založený na MDV ako indexe obtiažnosti pokusu, s parametrami, prispôsobenými údajom o rozhodovaní, ktoré by generovali testovateľné predpovede dôvery a jej základných mechanizmov. Zamerali sme sa na podskupinu parametrov a využili sme pochopenie pamäťových javov, aby sme vyvinuli GeMM, ktorý by mohol predpovedať výber a dôveru (čas hazardu) vzhľadom na základné znázornenie pamäte.
Zamerali sme sa na vek pamäte, interpretovateľný a stanovený determinant zapamätateľnosti, ktorý v našej úlohe nezávisle ovplyvňoval presnosť výberu. Vek pamäte sme reprezentovali ako náhodnú premennú s rozložením pravdepodobnosti zameraným na mentálnu časovú os v čase jej výskytu. Realizácie tejto náhodnej premennej predstavujú špecifické získavanie pamäte, zodpovedajúce odhadom toho, ako dávno k tejto skúsenosti došlo. Rozptyl distribúcie predstavuje mnemotechnický šum z chýb v kódovaní, konsolidácii a/alebo vyhľadávaní. Predpokladali sme, že (1) tieto chyby sa časom hromadia, takže pamäť je menej presná, čo sa odráža v rastúcom rozptyle v čase; (2)distribúcia by mala vždy nadobúdať kladné hodnoty, pretože nie je možné omylom získať epizódu z pamäť ako sa vyskytla v budúcnosti; a (3) epizóda by nikdy nemala byť úplne zabudnutá.
Vzhľadom na tieto obmedzenia sme vyvinuli matematickú formuláciu modelu. M. definujeme ako skutočný počet pokusov od poslednej návštevy portu z (tj vek tohto portu). M.,' definujeme ako spomienku subjektu na portáž. Požiadavky (2) a 3) spolu špecifikujú asymetrický profil hluku s väčším rozptylom do predchádzajúcich ako nasledujúcich časov. Preto modelujeme M,'|M,= m ako lognormálnu náhodnú premennú (veľké symboly označujú náhodné premenné, zatiaľ čo malé symboly predstavujú realizáciu týchto náhodných premenných). Aby sa splnila požiadavka (1), rodina lognormálnych distribúcií definovaná pomocou ma=1,2,...... opakovaných pokusov predstavuje vývoj pamäte v priebehu času (obrázok 4A). Táto rodina lognormálnych rozdelení má časovo závislý priemer a0ma a časovo závislú štandardnú odchýlku s{{10}}(1 plus a1ma plus a2ma2). Parametrizovali sme vek pamäte podľa uplynutých pokusov a neuplynulého času hodín, pretože počet uplynutých pokusov bol lepším prediktorom výsledku voľby (obrázok S5; metódy STAR). Parameter separácie a0 nastavuje prírastok jednotky na mentálnej časovej osi, ktorý zodpovedá jednej skúške v reálnom živote, štandardná odchýlka s0 nastavuje základnú presnosť každej distribúcie pamäte a koeficienty a1 a a2 určujú rýchlosť zmeny pre štandardnú odchýlku ako polynómovú funkciu druhého rádu jej veku ma, čo jej dáva flexibilitu zvyšovať alebo znižovať ako funkciu času, hoci sme predpokladali, že by sa mala striktne zvyšovať. Pre danú skúšku sa aktivujú dva porty a a b, pričom Ma > Mb zodpovedá cieľu a distraktoru. Výber (obrázok 4B) je určený znamienkom rozdielu ma' MB a spoľahlivosť jeho veľkosťou|ma' mb| (Obrázok 4C).
Vzhľadom na tento model sme iteratívne prispôsobili parametre GeMM pre každého potkana presnosti výberu (obrázok 4D) naprieč typmi pokusov na základe metriky c2 (metódy STAR). Na základe tohto prispôsobenia presnosti pamäte (obrázky 4E, S6A–S6C, S6E–S6G, S6I–S6K a S6M–S6O) sme potom vygenerovali predpovede spoľahlivosti pamäte.
Vloženie GeMM do údajov umožňuje predikciu výberu a spoľahlivosti ako funkcie MDV
Nakoniec sme skombinovali MDV a GeMM, aby sme vytvorili sériu kriviek ladenia spoľahlivosti22, s ktorými sme mohli porovnať údaje o správaní (obrázok 5). Generovanie predpovedí GeMM ako funkcie MDVDNN umožnilo najlepšie možné odhady a zabezpečilo, že naše predpovede pokrývajú celý rozsah rozlišovacej schopnosti pamäte na pokus. Najprv pre každý pokus zadáme cieľový a distraktorový vek do predtým namontovaného GeMM, aby sme vygenerovali distribúciu výsledkov simulovaného pokusu (správna verzus chyba) a hodnoty spoľahlivosti (obrázok 5A; simulácia GeMM). Ďalej sme tieto hodnoty spoľahlivosti predpovedané GeMM previedli na časy hazardných hier mapovaním funkcie inverznej kumulatívnej distribúcie (CDF) pozorovanej distribúcie času hazardných hier pre každého potkana (obrázky S6D, S6H, S6L a S6P; metódy STAR). Upozorňujeme, že toto mapovanie nemá žiadne voľné parametre. Ďalej berie do úvahy iba úplné rozloženie hazardného času, nie jednotlivé pokusy; samostatne nemapuje správne a chybové pokusy ani žiadnu inú podmnožinu údajov a nevytvára predpoklady o
symboly predstavujúce realizáciu týchto náhodných premenných). Aby sa splnila požiadavka (1), rodina lognormálnych distribúcií definovaná pomocou ma=1,2,...... uplynutých pokusov predstavuje vývoj pamäte v priebehu času (obrázok 4A). Táto rodina lognormálnych rozdelení má časovo závislý priemer a0ma a časovo závislú štandardnú odchýlku s0(1 plus a1ma plus a2ma2). Parametrizovali sme vek pamäte podľa uplynutých pokusov a neuplynulého času hodín, pretože počet uplynutých pokusov bol lepším prediktorom výsledku voľby (obrázok S5; metódy STAR). Parameter separácie a0 nastavuje prírastok jednotky na mentálnej časovej osi, ktorý zodpovedá jednej skúške v reálnom živote, štandardná odchýlka s0 nastavuje základnú presnosť každej distribúcie pamäte a koeficienty a1 a a2 nastaviť rýchlosť zmeny pre štandardnú odchýlku ako polynómovú funkciu druhého rádu jej veku ma, čím jej poskytneme flexibilitu na zvýšenie alebo zníženie v závislosti od času, hoci sme predpokladali, že by sa mala striktne zvyšovať. Pre danú skúšku sa aktivujú dva porty a a b, pričom Ma > Mb zodpovedá cieľu a distraktoru. Výber (obrázok 4B) je určený znamienkom rozdielu ma' MB a spoľahlivosť jeho veľkosťou |ma mb| (Obrázok 4C).
Obrázok 4. Model generatívnej pamäte (GEMM) (A) Rodina lognormálnych distribúcií reprezentujúcich hustotu pravdepodobnosti vyvolaných epizód vo veku Ma'|Ma=ma ako skutočný vek ma prírastky od 1 do 4 pre port a. Veľké symboly označujú náhodné premenné (napr. Ma' a Ma), zatiaľ čo malé symboly predstavujú realizáciu týchto náhodných premenných (napr. ma' a ma). (B) Príklad pokusu má cieľový port s vekom ma=4 a port distraktora s vekom MB=1. Správna (modrá) a chybná (červená) realizácia vyvolaných vekov pre dva porty je znázornená ako vertikálne prerušované čiary pre cieľ (fialová) a distraktor (oranžová) pri hodnotách ma' a MB. (C) hustota pravdepodobnosti Ma'Mb' vzhľadom na Ma a Mb; oblasť napravo od 0 je správny pomer pre tento vekový pár cieľ-rozptyľovač. Spoľahlivosť (c) sa vypočíta ako|ma' MB|a priemerná spoľahlivosť je uvedená pre správne (modré) a chybové (červené) pokusy. (D) Pozorovaná presnosť výberu v rámci 12 špecifikovaných typov pokusov, s výnimkou neplatných volieb. (E) Modelom predpovedaná presnosť výberu v rámci 12 špecifikovaných typov pokusov, s výnimkou neplatných volieb. Reprezentatívny potkan D sa použije pre všetky pozemky. Pre potkana D používa GeMM prispôsobené parametre a0=1.20, a1=0.32, a2=0.38 a s{17}}.38 pre lognormálne rozdelenie so strednou hodnotou a{{20}}ma a štandardnou odchýlkou s0ð1 plus a1ma plus a2ma2Þ:Pozitívne a1 a a2 definujú rozdelenia s rastúcim rozptylom s uplynutými pokusmi; s0< 1="" sets="" a="" low="" overlap="" between="" neighboring="" densities,="" consistent="" with="" high="" observed="" choice="" accuracy.="" see="" also="" figures="" s5="" and="">
Vzhľadom na tento model sme iteratívne prispôsobili parametre GeMM pre každého potkana presnosti výberu (obrázok 4D) naprieč typmi pokusov na základe metriky c2 (metódy STAR). Na základe tohto prispôsobenia presnosti pamäte (obrázky 4E, S6A–S6C, S6E–S6G, S6I–S6K a S6M–S6O) sme potom vygenerovali predpovede spoľahlivosti pamäte.
Vloženie GeMM do údajov umožňuje predikciu výberu a spoľahlivosti ako funkcie MDV
Nakoniec sme skombinovali MDV a GeMM, aby sme vytvorili sériu kriviek ladenia spoľahlivosti22, s ktorými sme mohli porovnať údaje o správaní (obrázok 5). Generovanie predpovedí GeMM ako funkcie MDVDNN umožnilo najlepšie možné odhady a zabezpečilo, že naše predpovede pokrývajú celý rozsah rozlišovacej schopnosti pamäte na pokus. Najprv pre každý pokus zadáme cieľový a distraktorový vek do predtým namontovaného GeMM, aby sme vygenerovali distribúciu výsledkov simulovaného pokusu (správna verzus chyba) a hodnoty spoľahlivosti (obrázok 5A; simulácia GeMM). Ďalej sme tieto hodnoty spoľahlivosti predpovedané GeMM previedli na časy hazardných hier mapovaním funkcie inverznej kumulatívnej distribúcie (CDF) pozorovanej distribúcie času hazardných hier pre každého potkana (obrázky S6D, S6H, S6L a S6P; metódy STAR). Upozorňujeme, že toto mapovanie nemá žiadne voľné parametre. Ďalej berie do úvahy iba úplné rozloženie hazardného času, nie jednotlivé pokusy; nemapuje oddelene správne a chybové pokusy alebo akúkoľvek inú podskupinu údajov a nevytvára predpoklady o zhode medzi mapovaním výsledku pokusu so spoľahlivosťou pre model a údaje.
Koncepčne tento postup zachytáva ekonomický aspekt čakania na základe modelu, to znamená, ako dlho je zviera ochotné čakať pri konkrétnom stupni dôvery. Každá z týchto simulovaných skúšok má rovnaké MDVDNN, priamo vypočítané ako výstup DNN z 20 vstupných vlastností dátovej skúšky (obrázok 5A; výpočet MDV). Spolu tento postup vygeneroval pre každý pokus (1) predpokladaný výsledok (správny verzus chyba), (2) predpokladaný čas hazardu a (3) vypočítané MDVDNN, ktoré sme použili na vytvorenie troch nominálnych kriviek ladenia na základe spoľahlivosti pamäte. na pamäťovú rozlišovateľnosť, časové stávky a presnosť výberu (obrázok 5B). V skutočnosti tento postup generuje trendy predpovedané GeMM pre čas hazardu, ktoré sú založené na všetkých 20 funkciách MDVDNN: hoci GeMM explicitne berie ako vstupný rozptyľovač a cieľový vek, pokusy simulované GeMM zdedia 20 vstupov MDVDNN z pokus s údajmi, na ktorých sú založené, čím sa zachováva kovariančná štruktúra údajov (tj sú vložené do údajov, ako je to v prípade hybridných dátovo-simulačných modelov vo fyzike zrážačov).46
GEMM presne predpovedá správanie spoľahlivej pamäte Pozorovali sme pozoruhodnú zhodu medzi predpoveďami GeMM a pozorovaným správaním. Pretože všetky predpoklady štatistickej spoľahlivosti rozhodovania sa vzťahujú aj na našu úlohu spoľahlivosti pamäte, mohli by sme kvantitatívne posúdiť vzťah správ o spoľahlivosti správania a úrovní spoľahlivosti odvodených od GeMM zameraním sa na stanovený súbor porovnaní na vyhodnotenie spoľahlivosti ako rozhodovacej premennej.16 Po prvé , kalibračná krivka vytvára intuitívnu predpoveď, že pokusy s dlhšími hranými časmi by mali mať vyššiu presnosť výberu (obrázky 6A, 6D, 6G a 6J). V súlade s touto predpoveďou sa presnosť ako funkcia hazardného času zvyšuje pre model aj údaje. Po druhé, pre každú danú úroveň obtiažnosti výberu (diskriminácia pamäte) by presnosť mala byť vyššia pri pokusoch s vyššou istotou, kde sa hralo viac času. Túto predpoveď sme testovali pomocou podmienenej psychometrickej krivky, ktorá rozdeľuje údaje na vysoko a nízko predpovedané (GEMM) alebo skutočné (údaje) hazardné časy. Zistili sme, že dlhšie časy hazardných hier predpovedajú vyššiu presnosť výberu v rámci rozsahu zapamätateľnosti údajov aj modelu (obrázky 6B, 6E, 6H a 6K). Po tretie, pre každú danú úroveň obtiažnosti pokusu by mali byť časy hrania vyššie pre správne v porovnaní s pokusmi s chybou. Zostrojenie tejto „heliometrickej“ krivky odhalilo konzistentne vyššie hazardy pre správne než chybové pokusy v rámci rozsahu pamäťovej diskriminácie v modeli aj v údajoch (obrázky 6C, 6F, 6I a 6L). Pre všetky tri podpisy a všetky štyri potkany je väčšina údajových bodov v rámci dvoch štandardných odchýlok modelu, čo naznačuje prekvapivo presné predpovede vzhľadom na malý počet parametrov modelu a skutočnosť, že model bol vhodný len pre zvolené správanie, nie pre hazardné časy. Táto analýza tiež odhalila dôkazy o intuitívnom podpise dôvery v súlade so štandardným modelom dôvery vo vnímanie: rozdiel v hracom čase medzi správnymi a chybnými pokusmi je väčší pri pamätnejších pokusoch.
DISKUSIA
Spoločne sme študovali výber a dôveru založenú na pamäti pomocou novej formy správy o dôvere, hazardných hier s časom, ktorá bola k dispozícii pri každom pokuse. Dôležité je, že sme zistili, že dočasné stávky predpovedali presnosť výberu odstupňovaným spôsobom. Úloha nám tiež umožnila riešiť dlhodobú výzvu definovania MDV: trénovali sme DNN na vyčerpávajúcom zozname pozorovateľných údajov úlohy, aby sme predpovedali presnosť výberu a interpretovali sme jeho štatistiku detekcie výstupu ako definovanie osi obtiažnosti syntetickej pamäte alebo rozhodovacej premennej, tzv. MDVDNN. Ďalej sme vyvinuli GeMM, ktorý predpokladá, že vek spomienok je reprezentovaný ako lognormálna distribúcia, ktorá sa vyvíja so skúsenosťami. Integrovali sme GeMM a MDVDNN do konečného modelu, ktorý používal MDVDNN na priradenie obtiažnosti každej skúške a zistili sme, že v celom rozsahu ťažkostí predpovede GeMM rekapitulovali výber a sebadôveru. Tieto zistenia sú v súlade s pamäťovou dôverou u potkanov a predstavujú jednoduchý, interpretovateľný model základného výpočtu.
Štúdie učenia a pamäte na zvieratách sa zvyčajne zameriavali na merania presnosti pamäte (napr. čas strávený zmrazením v podmienenom kontexte).47 Naše výsledky naznačujú, že potkany môžu nielen vykonávať správanie založené na reprezentáciách viacerých minulých skúseností, ale tiež hodnotiť dôveru v obsah, uchovávanie, vyhľadávanie a používanie týchto spomienok. Potkany hrali viac času na pokusoch, keď urobili správne rozhodnutie, aj keď výsledok pokusu bol odhalený až po skončení obdobia hazardu. To znamená, že keď si boli potkany istejšie v rozhodnutí, čakali v prístave dlhšie a vzdali sa menšej skoršej odmeny v prospech väčšej neskoršej odmeny (správne pokusy sú v priemere o 1,5 s dlhšie ako pokusy s chybou alebo 0 .8 štandardné odchýlky rozloženia hazardných hier). Zriedkavo si potkany vybrali nevyužité porty, ktoré neboli nikdy odmenené (neplatné voľby), a keď tak urobili, hrali ešte menej ako na chyby s nasmerovanými portami, čo je tiež v súlade s interným vyjadrením dôvery. Neplatné voľby sa najčastejšie vyskytovali pri jednoduchých pokusoch (vek odvádzača=1) a celkovo najnižšie časy hazardu zodpovedajú presnosti pod šancou, ktorú možno pripísať vysokému podielu neplatných pokusov. To svedčí o stratégii prieskumu, kde je známa pravdivá odpoveď a „vyhodením“ pokusu sa preto môže uistiť, že optimálna stratégia sa nemení. Tieto výsledky spolu poskytujú silný dôkaz o schopnosti počítať a konať na základe dôvery v rozhodnutie riadené pamäťou u zvierat, ktoré nie sú primátmi. Táto štúdia rozširuje jednu predchádzajúcu štúdiu uvádzajúcu formu metakognície u potkanov36 o novú, stupňovanú správu o spoľahlivosti; zbierka tisícok pokusov na potkanoch s neurálnym záznamom; a kvantitatívny model spoľahlivosti pamäte.
Dôkazy pre dôveru v pamäť a metakogníciu u potkanov
Naše zistenia konkrétne naznačujú túto schopnosť pre spomienky súvisiace s tým, kde bol subjekt v predchádzajúcich troch alebo viacerých pokusoch a v akom relatívnom poradí v čase. Táto pamäťová požiadavka je podobná ako pri úlohách N-back, ktoré sa u ľudí používajú na štúdium „pracovnej“ pamäte,48 typicky definovanej ako pamäť v časovom rámci sekúnd až minút.49 Hoci naša úloha nerozlišuje mechanizmus relatívnej známosti od spomienkovej Po prvé,50 nedávne úsudky uskutočnené potkanmi nemožno vysvetliť iba prístupom k tomu, či je konkrétny zážitok nový alebo nie. Ako taká sa jej pamäťová požiadavka líši od pamäťových úloh vizuálneho rozpoznávania, ktoré vytvorili dôveru v pamäť u ľudí a primátov (25–28), ktoré si vyžadujú taký starý alebo nový úsudok, ale nevyžadujú, aby si subjekt pamätal, kde alebo konkrétne kedy položka bola videná. Nakoniec sa od zvierat požadovalo, aby si spomenuli na prvok „čoho“ sa stalo a rozlíšili, či predtým videli vizuálny signál (portlight) alebo či navštívili jeho miesto. Úlohy, ktoré vyžadujú prvky „čo, kde a kedy“ sa často označujú ako epizodické alebo epizodické.51 Tu sa vyhýbame týmto pojmom pre nedostatok presnej definície, ktorá by umožnila určiť, či „epizodický“ je vhodné pre akúkoľvek danú nehumánnu úlohu.
Poznamenávame, že vo všeobecnosti nie je jasné, ktorý mechanizmus (mechanizmy) potkany používajú pre časový kontext alebo či sa kvalifikujú ako epizodické (kedy).52,53 Bez ohľadu na to, GeMM funguje s premennou pamäťového rozhodovania, ktorá definuje spomienky na epizódy. na časovej osi a ako sa vyvíjajú v priebehu času, a teda má potenciál opísať dynamiku pamäte u ľudí aj u zvierat (okrem človeka). Ako v prípade všetkých úloh, aj tu sú potrebné viaceré pamäťové systémy (procedurálne a sémantické). Naša úloha využíva odstupňovanú správu o spoľahlivosti, pričom v predchádzajúcich štúdiách spoľahlivosti pamäte u opíc12 a potkanov36 použili úlohy s možnosťou poklesu. Táto trieda úloh predstavuje oneskorené rozhodnutia o zhode so vzorkou medzi cieľom, rozptyľovačom a ďalšou možnosťou odmietnuť rozhodnutie a získať menšiu odmenu. Tvrdenie, že tieto úlohy skúmajú spoľahlivosť pamäte, spočíva na dvoch vzorcoch odpovedí: (1) miera klesajúcich možností sa zvyšuje s ťažkosťami a (2) presnosť výberu je nižšia pri pokusoch s vynúteným výberom v porovnaní s voľne vybranými pamäťovými testami. Tieto vzory výberu sa však dajú vysvetliť elementárnejšími procesmi než výpočtom spoľahlivosti.6,42,54 Jednoduché mechanizmy učenia sa posilňovania môžu vysvetliť, prečo napríklad voľby odmietnutia sledujú ťažkosti.55
Podobne rozdiel v presnosti medzi vynútenými a slobodnými voľbami môže vzniknúť, keď majú zvieratá prístup k úrovni svojej motivácie alebo angažovanosti, pričom vysoká motivácia a angažovanosť predpovedajú nižšie poklesy a vyššiu presnosť.42,56 Tieto interpretačné výzvy a podobné výzvy spojené s inými úlohami35 57,58 zdôrazňujú dôležitosť špecifikácie explicitného výpočtového modelu, určenia, či tento model dokáže presne opísať údaje, a testovania ďalších možných vysvetlení. Dôležitým príspevkom našej štúdie je teda poskytnutie nového návrhu behaviorálnej úlohy a modelu pamäte určujúcej výber a dôveru. Rovnaký rámec je aplikovateľný aj na ľudské správanie, a preto nám môže umožniť umiestniť dôveru v pamäť na rovnaký základ u všetkých druhov.
Model výberu a dôvery riadený pamäťou
Na zostavenie modelu sme najprv použili behaviorálne údaje na odvodenie rozhodovacej premennej a potom sme navrhli generatívny model, prispôsobili jeho parametre zvolenému správaniu a vytvorili predpovede spoľahlivosti na testovanie s údajmi. Na odvodenie premennej rozhodovania o pamäti sme použili modelovo agnostický prístup založený na údajoch založený na všetkých premenných, ktoré sú potenciálne dostupné pre potkany v pamäti. Rozhodujúce je, že na rozdiel od percepčných59 úloh alebo úloh založených na hodnotách60, kde experimentátor kontroluje náročnosť každého pokusu, tu nebolo známe, ako budú rôzne prvky každého pamäťového pokusu interagovať pri definovaní obtiažnosti. Naša DNN dosiahla vysoký stupeň presnosti predpovedí (80 percent), čím prekonala sieť založenú len na prenose. Takýto prístup môže byť vo všeobecnosti užitočný, keď nemožno vopred určiť náročnosť skúšania.
Povaha DNN znemožňovala okamžité pochopenie toho, ako sa môže vypočítať spoľahlivosť pamäte. V druhom kroku modelovania sme sa teda zamerali na podmnožinu parametrov, konkrétne cieľový a distraktorový vek, aby sme navrhli model na predpovedanie výberu a dôveryhodnosti pamäte. V rámci GeMM niekoľko parametrov riadi vývoj základných lognormálnych distribúcií založených na známych vlastnostiach pamäťových procesov. Každá pamäť je v čase kódovania reprezentovaná ako delta funkcia, a preto nezahŕňa percepčný šum. V neskorších časových bodoch jeho rozptyl predstavuje mnemotechnický šum z procesov vrátane kódovania. Parametre GEMM boli prispôsobené vybraným údajom pre každého potkana a použili sa na predpovedanie spoľahlivosti pamäte. Definujú rastúcu štandardnú odchýlku s vekom, čo je v súlade s pochopením, že spomienky sa časom stávajú menej presné a že vyhľadávanie pamäte na konsolidáciu alebo použitie vyvoláva labilitu.61 Hoci GeMM popisuje dynamiku pamäte iba ako funkciu veku, ostatné vlastnosti MDVDNN sú zohľadňuje jeho začlenenie do údajov v modeli úplného súboru. Alternatívnym prístupom ku generovaniu predpovedí spoľahlivosti z GeMM by bolo použitie MDVDNN ako rozhodovacej osi, pričom predpokladajme, že pri každom pokuse sa rozhodnutie o pamäti a spoľahlivosť pamäte určujú na základe jednoduchého profilu šumu (napr. Gaussov šum s pevným rozptylom). ,50,62 az toho predpovedať čas hazardu.18,22 Takýto model by predpovedal, že spoľahlivosť sa zvyšuje pre správne pokusy a znižuje sa pre pokusy s chybou ako funkcia diskriminácie.16
Podľa našich údajov sa však časy hazardu nezvyšujú s ľahkosťou rozhodnutia; náš model túto funkciu zachytáva s asymetrickými profilmi hluku. GEMM stavia na predchádzajúcich modeloch súvisiacich s detekciou signálu a pamäťou63–67 vrátane teórie sily63 a modelov epizodických stôp.65 Definuje spoľahlivosť ako absolútny rozdiel medzi dvoma vzorkami alebo rovnováhu dôkazov,68 model, ktorý bol úspešne použitý. k dôvere vo vnímanie14 a pamäť.25 Túto pamäťovú rozhodovaciu premennú možno interpretovať ako silu asociácie medzi pamäťovými položkami v zozname, kľúčovú premennú v modeli vplyvného časového kontextu pamäte.66,67 Rovnako ako v modeloch rozhodovania založených na 40 GeMM by mohol podporovať sekvenčné vzorkovanie z distribúcií pamäte, keď sa na odhad veku pamäte používajú viaceré udalosti interného vyhľadávania.
V skutočnosti sa navrhovalo, že rozhodovací čas v rozhodnutiach založených na pamäti, ako pri percepčnej diskriminácii, môže byť tiež výsledkom sekvenčného vzorkovania, potenciálne vo forme viacnásobného získavania pamäte.69–71 Nedávne modely posilňovania-učenia (RL) zahŕňajú vzorkovanie z pamäte na vysvetlenie výberu72–74 pomocou váhového koeficientu aktuálnosti, ktorý znižuje váhu starších skúseností, aby odrážal možnú zmenu prostredia. Naše výsledky naznačujú, že začlenenie faktora odrážajúceho vnímanú spoľahlivosť získaných spomienok (tj dôveryhodnosť pamäte) do modelov rozhodovania založeného na hodnote môže zvýšiť ich presnosť.
Dôležitosť pochopenia dôvery v pamäť
Nakoniec zdôrazňujeme, že aberantná dôvera vo vnímanie bola navrhnutá na vysvetlenie rôznych psychiatrických symptómov.75–77 Deformácie dôvery v pamäť by mohli zodpovedať za ďalšie dimenzie psychiatrickej patológie. Hoci psychologické štúdie naznačujú, že deficity dôvery v pamäti sú hnacou silou kontrolného správania pri obsedantno-kompulzívnej poruche a rizikovým faktorom pre rozvoj schizofrénie,78 štúdium dôvery v pamäti zaostáva za percepčnou dôverou, pokiaľ ide o behaviorálne úlohy pre zvieratá a teoretické rámce na kvantifikáciu pamäte. -riadené správy o dôveryhodnosti. Hlbšie pochopenie dôvery v pamäť má potenciálne široké uplatnenie, od posudzovania hodnovernosti svedectiev očitých svedkov (napr. pri vypočutí Kavanaugha v roku 2018)24 až po kvantifikáciu skreslených presvedčení o duševných chorobách.
Odkaz
1. Grimaldi, P., Lau, H. a Basso, MA (2015). Sú veci, o ktorých vieme, že vieme, a sú veci, o ktorých nevieme, že ich nepoznáme: dôvera v rozhodovanie. Neurosci. Biobeh. 55, 88–97.
2. Pouget, A., Drugowitsch, J. a Kepecs, A. (2016). Dôvera a istota: odlišné pravdepodobnostné veličiny pre rôzne ciele. Nat. Neurosci. 19, 366-374.
3. Bach, DR a Dolan, RJ (2012). Vedieť, koľko toho neviete: nervová organizácia odhadov neistoty. Nat. Neurosci. 13, 572-586.
4. Meyniel, F., Sigman, M. a Mainen, ZF (2015). Dôvera ako Bayesovská pravdepodobnosť: od neurálneho pôvodu k správaniu. Neuron 88, 78-92.
5. Pouget, A., Beck, JM, Ma, WJ a Latham, PE (2013). Pravdepodobné mozgy: známe a neznáme. Nat. Neurosci. 16, 1170–1178.
6. Kepecs, A. a Mainen, ZF (2012). Výpočtový rámec pre štúdium dôvery u ľudí a zvierat. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 367, 1322–1337.
7. Smith, JD, Schull, J., Strote, J., McGee, K., Egnor, R. a Erb, L. (1995). Neistá reakcia delfína skákavého (Tursiops truncatus). J. Exp. Psychol. Gen. 124, 391-408.
8. Kiani, R. a Shadlen, MN (2009). Reprezentácia dôvery spojená s rozhodnutím neurónov v parietálnom kortexe. Science 324, 759–764.
9. Middlebrooks, PG, a Sommer, MA (2012). Neurónové koreláty metakognície vo frontálnom kortexe primátov. Neuron 75, 517-530.
10. Komura, Y., Nikkuni, A., Hirashima, N., Uetake, T. a Miyamoto, A. (2013). Reakcie pulvinárnych neurónov odrážajú dôveru subjektu vo vizuálne kategorizácie. Nat. Neurosci. 16, 749-755.
11. Vining, AQ, and Marsh, HL (2015). Hľadanie informácií u kapucínov (Cebus apella): základná forma metakognície? Anim. Cog. 18, 667-681.
12. Hampton, RR (2001). Opice Rhesus vedia, kedy si spomenú. Proc. Natl. Akad. Sci. USA 98, 5359–5362.
13. Perry, CJ a Barron, AB (2013). Včely sa selektívne vyhýbajú ťažkým rozhodnutiam. Proc. Natl. Akad. Sci. USA 110, 19155–19159.
14. Kepecs, A., Uchida, N., Zariwala, HA a Mainen, ZF (2008). Neurónové korelácie, výpočty a behaviorálny vplyv dôvery v rozhodovanie. Príroda 455, 227–231.
15. Stolyarová, A., Rakhshan, M., Hart, EE, O'Dell, TJ, Peters, MAK, Lau, H., Soltani, A. a Izquierdo, A. (2019). Príspevky prednej cingulárnej kôry a bazolaterálnej amygdaly k dôvere v rozhodovanie a učeniu v neistote. Nat. komun. 10, 4704.
16. Hangya, B., Sanders, JI a Kepecs, A. (2016). Matematický rámec pre štatistickú spoľahlivosť rozhodovania. Neurónový počítač. 28, 1840–1858.
17. Ott, T., Masset, P. a Kepecs, A. (2018). Neurobiológia dôvery: od presvedčení k neurónom. Cold Spring Harb. Symp. Kvant. Biol. 83, 9-16.
18. Sanders, JI, Hangya, B. a Kepecs, A. (2016). Podpisy štatistického výpočtu v ľudskom zmysle dôvery. Neuron 90, 499-506.
19. Lak, A., Nomoto, K., Keramati, M., Sakagami, M. a Kepecs, A. (2017). Dopamínové neuróny stredného mozgu signalizujú vieru v presnosť výberu počas percepčného rozhodnutia. Curr. Biol. 27, 821-832.
20. Goupil, L. a Kouider, S. (2016). Behaviorálne a nervové indexy metakognitívnej citlivosti u preverbálnych dojčiat. Curr. Biol. 26, 3038-3045.
21. Lak, A., Costa, GM, Romberg, E., Koulakov, AA, Mainen, ZF a Kepecs, A. (2014). Orbitofrontálny kortex je potrebný pre optimálne čakanie na základe dôvery v rozhodnutie. Neuron 84, 190-201.
22. Masset, P., Ott, T., Lak, A., Hirokawa, J. a Kepecs, A. (2020). Správanie a modalita - všeobecná reprezentácia dôvery v orbitofrontálnu kôru. Cela 182, 112–126.e18.
23. Roediger, HL, 3., a DeSoto, KA (2014). Dôvera a pamäť: hodnotenie pozitívnych a negatívnych korelácií. Pamäť 22, 76–91.
24. Wixted, JT a Wells, GL (2017). Vzťah medzi dôverou očitých svedkov a presnosťou identifikácie: nová syntéza. Psychol. Sci. Verejný záujem 18, 10–65.
25. Rutishauser, U., Ye, S., Koroma, M., Tudusciuc, O., Ross, IB, Chung, JM a Mamelak, AN (2015). Reprezentácia dôvery pri získavaní jednotlivými neurónmi v ľudskom mediálnom temporálnom laloku. Nat. Neurosci. 18, 1041-1050.
26. Miyamoto, K., Osada, T., Setsuie, R., Takeda, M., Tamura, K., Adachi, Y., and Miyashita, Y. (2017). Kauzálna neurónová sieť metapamäte na retrospekciu u primátov. Veda 355, 188–193.
27. Miyamoto, K., Setsuie, R., Osada, T. a Miyashita, Y. (2018). Reverzibilné umlčanie frontopolárneho kortexu selektívne zhoršuje metakognitívny úsudok o neskúsenosti u primátov. Neuron 97, 980-989.e6.
28. Kwok, SC, Cai, Y. a Buckley, MJ (2019). Mnemotechnická introspekcia u makakov závisí od vyššej dorzolaterálnej prefrontálnej kôry, ale nie od orbitofrontálnej kôry. J. Neurosci. 39, 5922-5934.
29. Kornell, N., Syn, LK a Terrace, HS (2007). Prenos metakognitívnych zručností a hľadanie rád u opíc. Psychol. Sci. 18, 64-71.
30. Rutishauser, U., Aflflalo, T., Rosario, ER, Pouratian, N. a Andersen, RA (2018). Jednoneurónová reprezentácia sily pamäte a dôvery v rozpoznávanie v ľavom ľudskom zadnom parietálnom kortexe. Neuron 97, 209-220.e3.
31. Eichenbaum, H. a Cohen, NJ (2001). Od kondicionovania k vedomej spomienke (Oxfordská univerzita).
32. Babb, SJ, a Crystal, JD (2006). Epizodická pamäť u potkanov. Curr. Biol. 16, 1317–1321.
33. Smith, JD, Couchman, JJ, a Beran, MJ (2014). Metakognícia zvierat: príbeh dvoch komparatívnych psychológií. J. Comp. Psychol. 128, 115-131.
34. Kirk, ČR, McMillan, N. a Roberts, WA (2014). Potkany reagujú na informácie: metakognícia u hlodavcov? J. Exp. Psychol. Anim. Učte sa. Cog. 40, 249-259.
35. Yuki, S. a Okanoya, K. (2017). Potkany vykazujú adaptívny výber v metakognitívnej úlohe s vysokou neistotou. J. Exp. Psychol. Anim. Učte sa. Cog. 43, 109-118.
36. Templer, VL, Lee, KA a Preston, AJ (2017). Potkany vedia, kedy si pamätajú: prenos metakognitívnych reakcií na základe pachových oneskorených testov zhody so vzorkou. Anim. Cog. 20, 891-906.
37. Richards, JB, Mitchell, SH, de Wit, H. a Seiden, LS (1997). Stanovenie diskontných funkcií u potkanov s postupom úpravy sumy. J. Exp. Anal. Správaj sa. 67, 353-366.
38. Mazur, JE (1987). Postup úpravy pre štúdium oneskorenej výstuže. V The Effect of Delay and of Intervening Events on Reinforcement Value, ML Commons, JE Mazur, JA Nevin a H. Rachlin, eds. (Lawrence Erlbaum Associates), s. 55–73.
39. Yeung, N. a Summerfifield, C. (2012). Metakognícia v ľudskom rozhodovaní: dôvera a monitorovanie chýb. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 367, 1310–1321.
40. Fetsch, ČR, Kiani, R. a Shadlen, MN (2014). Predpovedanie presnosti rozhodnutia: nervový mechanizmus dôvery. Cold Spring Harb. Symp. Kvant. Biol. 79, 185-197.
41. Sauerland, M., Sagana, A., Sporer, SL a Wixted, JT (2018). Čas rozhodovania a spoľahlivosť predpovedajú výkon identifikácie voličov vo fotografických prehliadkach. PLoS ONE 13, e0190416.
42. Hampton, RR (2009). Viacnásobné demonštrácie metakognície u neľudí: zbiehajúce sa dôkazy alebo viaceré mechanizmy? Comp. Cog. Správaj sa. 4, 17–28.
43. Kesner, RP a Novak, JM (1982). Krivka sériovej polohy u potkanov: úloha dorzálneho hipokampu. Science 218, 173–175.
44. Chiba, AA, Kesner, RP a Gibson, CJ (1997). Pamäť na časové poradie nových a známych sekvencií priestorového umiestnenia: úloha mediálneho prefrontálneho kortexu. Učte sa. Mem. 4, 311-317.
45. Corrado, GS, Sugrue, LP, Brown, JR a Newsome, WT (2009). Problém s výberom: štúdium rozhodovacích premenných v mozgu. In Neuroeconomics: Decision Making and the Brain, PW Glimcher, CF Camerer, E. Fehr a RA Poldrack, ed. (Akademický), s. 463–480.
46. Sirunyan, AM, Tumasyan, A., Adam, W., Ambrogi, F., Asilar, E., Bergauer, T., Brandstetter, J., Dragicevic, M., Ero¨, J., Valle, AED a kol. (2019). Technika vkladania na určenie pozadia tt v údajoch o zrážke protónov a protónov. J. Instrument. 14, P06032.
47. Shettleworth, SJ (2010). Poznanie, evolúcia a správanie (Oxfordská univerzita).
48. Kirchner, WK (1958). Vekové rozdiely v krátkodobom uchovávaní rýchlo sa meniacich informácií. J. Exp. Psychol. 55, 352-358.
49. Chaudhuri, R. a Fiete, I. (2016). Výpočtové princípy pamäte. Nat. Neurosci. 19, 394-403.
50. Yonelinas, AP, Aly, M., Wang, WC a Koen, JD (2010). Spomienka a známosť: skúmanie kontroverzných predpokladov a nových smerov. Hippocampus 20, 1178–1194.
51. Clayton, NS, Bussey, TJ a Dickinson, A. (2003). Môžu si zvieratá spomenúť na minulosť a plánovať budúcnosť? Nat. Neurosci. 4, 685-691.
52. Roberts, WA, Feeney, MC, Macpherson, K., Petter, M., McMillan, N. a Musolino, E. (2008). Epizodická pamäť u potkanov: je založená na tom, kedy alebo ako dávno? Veda 320, 113–115.
53. Zhou, W. a Crystal, JD (2009). Dôkazy na zapamätanie si udalostí v modeli epizodickej pamäte hlodavcov. Proc. Natl. Akad. Sci. USA 106, 9525–9529.
54. Jozefowiez, J., Staddon, JER a Cerutti, DT (2009). Metakognícia u zvierat: ako vieme, že vedia? Comp. Cog. Správaj sa. 4, 29–39.
55. Le Pelley, ME (2012). Metakognitívne opice alebo asociatívne zvieratá? Jednoduché posilňovacie učenie vysvetľuje neistotu u neľudských zvierat. J. Exp. Psychol. Učte sa. Mem. Cog. 38, 686-708.
56. Sanders, J. (2014). Výpočtový rámec na pochopenie spoľahlivosti rozhodovania (Cold Spring Harbor Laboratory), Ph.D. diplomovej práce.
57. Foote, AL, a Crystal, JD (2007). Metakognícia u potkana. Curr. Biol. 17, 551-555. 58. Foote, AL, a Crystal, JD (2012). ''Play it again'': nová metóda na testovanie metakognície u zvierat. Anim. Cog. 15, 187-199.
59. Fetsch, ČR, Kiani, R., Newsome, WT a Shadlen, MN (2014). Účinky kortikálnej mikrostimulácie na dôveru vo vnemové rozhodnutie. Neuron 83, 797-804.
60. Sugrue, LP, Corrado, GS a Newsome, WT (2004). Zodpovedajúce správanie a reprezentácia hodnoty v parietálnom kortexe. Veda 304, 1782–1787.
61. Dudai, Y., Karni, A., and Born, J. (2015). Konsolidácia a transformácia pamäte. Neurón 88, 20–32.
62. Wixted, JT a Mickes, L. (2010). Nepretržitý dvojprocesový model úsudkov pamätať/poznať. Psychol. 117, 1025–1054.
63. Kahana, MJ (2012). Základy ľudskej pamäti (Oxfordská univerzita).
64. Raaijmakers, JGW a Shiffrin, RM (1980). SAM: teória pravdepodobnostného hľadania asociatívnej pamäte. In Psychology of Learning and Motivation, GH Bower, ed. (Akademický), s. 207–262.
65. Raaijmakers, JG, a Shiffrin, RM (1992). Modely na zapamätanie a rozpoznanie. Annu. Psychol. 43, 205-234.
66. Howard, MW a Kahana, MJ (2002). Distribuovaná reprezentácia časového kontextu. J. Math. Psychol. 46, 269-299.
67. Howard, MW, Fotedar, MS, Datey, AV a Hasselmo, ME (2005). Model časového kontextu v priestorovej navigácii a vzťahovom učení: smerom k spoločnému vysvetleniu funkcie mediálneho časového laloku naprieč doménami. Psychol. 112, 75–116.
68. Vickers, D. (1979). 6 - Dôvera. In Rozhodovacie procesy vo vizuálnom vnímaní, D. Vickers, ed. (Akademický), s. 171–200.
69. Shadlen, MN a Shohamy, D. (2016). Rozhodovanie a sekvenčné vzorkovanie z pamäte. Neuron 90, 927-939.
70. Bakkour, A., Palombo, DJ, Zylberberg, A., Kang, YH, Reid, A., Verfaellie, M., Shadlen, MN, and Shohamy, D. (2019). Hipokampus podporuje deliberáciu pri hodnotových rozhodnutiach. eLife 8, e46080.
71. Joo, HR a Frank, LM (2018). Ostré vlnenie hipokampu pri obnovovaní pamäte pre okamžité použitie a konsolidáciu. Nat. Neurosci. 19, 744-757.
72. Gershman, SJ a Daw, ND (2017). Posilnenie učenia a epizodickej pamäte u ľudí a zvierat: integračný rámec. Annu. Psychol. 68, 101-128.
73. Bornstein, AM, Khaw, MW, Shohamy, D. a Daw, ND (2017). Pripomienky minulých rozhodnutí skresľujú rozhodnutia o odmene u ľudí. Nat. komun. 8, 15958.
74. Bornstein, AM a Norman, KA (2017). Obnovený epizodický kontext vedie rozhodnutia o odmene založené na vzorkovaní. Nat. Neurosci. 20, 997-1003.
75. Rouault, M., Seow, T., Gillan, CM a Fleming, SM (2018). Dimenzie psychiatrických symptómov sú spojené s disociovateľnými posunmi v metakognícii, ale nie s výkonom úloh. Biol. Psychiatria 84, 443–451.
76. Sterzer, P., Adams, RA, Fletcher, P., Frith, C., Lawrie, SM, Muckli, L., Petrovic, P., Uhlhaas, P., Voss, M. a Corlett, PR ( 2018). Prediktívne kódovanie psychózy. Biol. Psychiatria 84, 634–643.
77. Kepecs, A. a Mensh, BD (2015). Kontrola emócií: výpočty, ktoré sú základom alokácie telesných zdrojov, emócií a sebadôvery. Dialógy Clin. Neurosci. 17, 391-401.
78. Hoven, M., Lebreton, M., Engelmann, JB, Denys, D., Luigjes, J. a van Holst, RJ (2019). Abnormality dôvery v psychiatriu: prehľad a perspektívy do budúcnosti. Prekl. Psychiatria 9, 268.
